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DUPLTCATA DE LA BIBLIOTHEQUE 
1317 OONSERVATCIEE BOTANIQÜE DE GENEVE 
VENDÜ EN 1922 


Beiträge 


7A\r 


Biologie der Pflanzen. 


Begründet von 

Professor Dr. Ferd. Colin, 

herausgegeben von 

Dr. Felix Rosen, 

Professor an der Universität Breslau. 


Neunter Band. 

!Mit sieben Tafeln. 


WWitAÄT 


P»KW YORK ' , ivV^N- 


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Breslau 1909. 

J. U. ICern's Verlag 

(Max Müller). 
DTTPLTCATA Diu Ur. BIELIOTHEQUB 
DU OONSERVATCinE BOTATJIQÜE DE GENEVE 
VE^TDU EN 1922 


Inhalt des neunten Bandes. 


Heft. Seite. 
Die Sporenverhreituiig bei den Basidiomyceteri und der biologiscbe 

Wert der Basidie. Von Dr. Riebard F alek, (Mit Tafel 1—6.) I. 1 

Experimentelle Untersuclumgen über Lichtschutzeinricbtiingen an 

grünen Blättern. Von K urt Baumert II. 83 

Über den Einlluß des geotropi.schen luid Iipliotropischen Reizes auf 

den Turgordruek in den Geweben. Von Karl Kerstan . . II. 163 

Neue Untersuchungen über den Kältetod der Kartoffel. Von Arthur 

Apelt II. 215 

Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropische Stimmung, Von 

Ernst Pringsh eim II. 263 

Untersuchungen über Stoßreizbarkeit, Von Julius Brunn . . , III. 307 

Unterkühlung und Kältetod der Pflanzen. Von Hans V oigtländer III, 359 

Studien zur heliotropischen Stinunung und I'räsentationszeit, (Zweite 

Mitteilung.) Von Ernst Pringsheim, (Mit Tafel 7.) . . . III. 415 


Register zum neunten Bande. 

Heft Seite. 
Apelt, Arthur, Nene Untersuchuiigen über den Kältetod der Kartoffel II. 215 

Biiilinert, Kurt, Experimentelle Untersuchungen über Lichtschutz- 
einrichtungen an grünen Blättern II. 83 

Brnini, Julius, Untersuchungen über Stoßreizbarkeit III. 307 

Fulck, Dr. Richard, Die Sporenverbreitung bei den Basidioniyceten 

und der biologische Wert der Basidie. (Mit Tafel 1 — 6) . . I. 1 

Kerstan, Karl, Ul)er den Einfluß des geotropischen und heliotro 

pischen Reizes auf den Turgordruck in den Geweben .... II. 163 

Priiigsheim, Erust, Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropische 

Stimnnmg IL 263 

— Studien zur heliotropischen Stimmung und Präsentationszeit. 

(Zweite Mitteilung.) (Mit Tafel 7) III. 415 

Voigtläuiler, Haus, Unterkühlung und Kältetod der Pflanzen . . III. 359 


Beiträge 


ziu- 


Biologie der Pflanzen. 


Begi'ündet von 

Prof. Dr. Ferd. Cohn, 

herausgegeben von 
Professor an der Universität Breslau. 


Neunter Band. Erstes Heft. 

Mit sechs Tafeln. 


Breslau 1904. 

J. U. ICern's Verlag 

(Max Müller). 


Inhalt des ersten Heftes. 

Seite 
Die Sporenverbreituiig bei den Basidiomyceten und der biologische 

Wert der Basidie. Von Dr. Richard Falck. (Mit Tafel I— VI.) 1—82 


NEW YüRK 

BÜTaNICaL. 


I 

CD 


Die Sporenverbreituüg bei den Basidiomyceten und 
der biologische Wert der Basidie. 

Von Dr. Richard Falck. 

Mit Tafel I— VI. 

JL/ie Pilze sind ebensowenig den grünen Pflanzen wie den Tieren zu- 
zurechnen, sie bilden ein grosses Organismenreich für sich und beanspruchen 
eine eigne Disziplin, wie dies von meinem Lehrer Brefeld in seinen Vor- 
lesungen seit Jahren betont wird. Sie erreichen eine hohe und eigenartige 
morphologische Diftereuzierung und existieren in unzähligen Gattungen und 
Arten, ohne daß eine sexuelle Differenzierung an der Ausbildung dieses 
Formenreichtums beteiligt ist ' ). In dem Verlust der Sexualität bei ihren 
höher entwickelten Familien tritt die Eigenart der Pilze zu Tage gegenüber 
den beiden anderen Reichen der Lebewesen, doch sind sie von den grünen 
Pflanzen noch besonders unterschieden durch den Mangel des Assimilations- 
apparates, der Bildungsstätte aller organischen Substanzen, während das 
Fehlen differenzierter Bewegungs- und Sinnesorgane sie außerdem von den 
Tieren unterscheidet. Die Organisation der Pilze ist deshalb eine verhältnis- 
mäßig sehr einfache, und ihre Funktionen sind nur auf die Ausnutzung 
bereits gebildeter organischer Substanzen gerichtet, von denen sie aus- 
schließlich leben. Die Beziehungen, welche zwischen der Organisation der 
lebendigen Substanz und den Lebensbedingungen in der Außenwelt bestehen, 
werden deshalb bei den Pilzen am einfachsten zu analysieren sein. Hierauf 
wurde ich bereits durch meine ersten Untersuchungen über Sporodinia 
grandis^) hingeleitet, die das Resultat ergaben, daß die Funktionen und 


^) Brefeld hat durch seine umfangreichen Untersuchungen, besonders im HI. 
VII. VIII. IX. und X. Hefte seines Werkes „Untersuchungen aus dem Gesamt- 
gebiete der Mycologle", den Nachweis erbracht, daß die bei den einfachsten 
Formen der 'Pilze noch vorhandene Sexualität allmählich erlischt und daß die 
Ascomyceten und die Basidiomyceten als geschlechtslose Lebewesen zu betrachten 
sind. Brefeld hat auch zuerst erkannt und betont, daß dies Moment die Ent- 
wicklungsrichtung der Pilze gegenüber deijenigen der grünen Pflanzen besonders 
charakterisiert. (Kcrnverschmelzungen im Askus und in der Basidie sind als sexuelle 
«cti DifTerenzierungen nicht wohl anzusehen.) 

2) R. Falck, Die Bedingungen und die Bedeutung der Zygotenbildung bei 
Sporodinia t/ra7idis. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. VIII. 

Colin, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft I. 1 


Gestaltungen der beiderlei Fruktifikatiousorgane als zweckniäßige Anpassuugs- 
zustände (Ökologismen ' )) dieses Pilzes an seine besonderen Lebensverhältnisse 
verständlich werden. 

Für das Studium der Anpassuugszustände und ihrer Entstehung 
(Ökogeuese ' )) im Pflanzenreich sind die Pilze daher die geeignetsten Objekte, 
und doch ist keine Gruppe der Lebewesen bisher biologisch so wenig ver- 
standen worden wie die am liöchsten differenzierten Pilze, die Basidiomyceten. 
Welchen Sinn hat die Ausbildung dieser mächtigen Hutpilze mit ihren 
reichen Nährstoffmengen, die für die Sporenbildung nur zum geringsten 
Teile verwertet werden? Wozu dient die Ausbildung der unzähligen Sporen, 
wenn sie über das Bereich des eignen Hutes nicht wesentlich hinan sgelaugen ? 
Welchen Zweck hat die Bildung der Sporen überhaupt, wenn sie nicht 
keimfähig sind, wie dies die bisherigen Forschungen bei den meisten Formen 
ergeben haben? 

Mit der letzten dieser Fragestellungen begannen meine Untersuchungen, 
und ich war zunächst in dem Glauben befangen, daß Maden und andere 
Tiere, welche den Nährstoffen der Hutpilze ihr Dasein verdanken, gleich- 
zeitig die Verbreiter der Pilzsporen seien, nach Analogie der saftigen 
Früchte bei den Pflanzen, die als Hilfsmittel für die Verbreitung der Samen 
gebildet werden. Ich ließ deshalb die Sporen verschiedener — weiter unten 
benannter — ■ Basidiomyceten den Madenleib passieren und prüfte sie dann auf 
ihre Keimfähigkeit. Die aus den Exkrementen der Maden wiedergewonnenen 
Sporen sind natürlich stark mit Bakterien verunreinigt, und es bedarf sehr 
sorgfältiger Versuche, um die Beobachtung der Sporen in Nährlösung für 
längere Zeit zu ermöglichen. In keinem einzigen Falle konnte aber eine 
Keimung beobachtet werden, ja selbst die keimfähigen Sporen von CoUybien 
und Brandpilzen, die in gleicher Art von Maden aufgezehrt und scheinbar 
ganz unversehrt aus den Exkrementen wiedergewonnen wurden, hatten ihre 
Keimfähigkeit fast vollständig eingebüßt. Anders verhält es sich mit den 
dunkelgefärbten Sporen der mistbewohnenden Basidiomyceten und Ascomy- 
ceten, die den Verdauungskanal der Säugetiere nicht bloß ohne Nachteil 
passieren können, sondern zum Teil erst hierdurch ihre volle Keimfähigkeit 
erhalten. 

Auch die Frage, ob die Sporen der Basidiomyceten, deren Keimung 
bisher nicht beobachtet werden konnte, vielleicht erst eine Ruheperiode 
durchmachen müssen, bevor sie keimfähig werden, ist von mir experimentell 
bei den folgenden Pilzen geprüft worden: Boletm edulis Bull., B. scaber 
Bull., B. luteus L., Gantarellus cibarkis Fr., TricJwloma «questre L., 
Russula emetica Schaeff., Lepiota procera Scöp., Lycoperdon piriforme 
Schaeff. und L. gemmatum Batsch, Sderoäerma vulgare Fl. dan., 
Elaphomyces granulatus Fr. Die frisch aufgefangenen reinen Sporen 
wurden für die Prüfung zwischen ausgeglühte poröse Tonplättchen gebracht, 


1) Nach Carl Detto, Die Theorie der direkten Anpassung etc. Jena 1904. 


die auf den Innenfläclien kleine Vertiefungen trugen und an den Rändern 
teils mit Gips, teils mit Heftpflasterstreifen gedichtet waren. So vor Tier- 
angriflfen geschlitzt, wurden sie dann teils dicht unter der Erde, teils unter 
Moos au solchen Orten in der freien Natur aufbewahrt, an denen die be- 
treflfenden Pilze natürlich vorkommen. Nach einjähriger Aufbewahrung 
wurden die reiugebliebenen Sporen sowohl in Wasser wie auch in den 
verschiedenen Nährlösungen kultiviert, doch blieben alle diese Versuche 
resultatlos. 

Dagegen ist es mir gelungen, die beiden ersten Fragen nach der 
Bedeutung der Fruchtkörper- und Sporenbildung erfolgreich zu lösen und 
zwar durch die Beobachtung, wie diese Pilze ihre Sporen verbreiten. 

Unsere bisherigen Kenntnisse über die Sporenverbreitung 

bei den Basidiomyceten. 

Ganz allgemein bekannt sind die Sporenbilder der Basidiomyceten, die 
mau erhält, wenn man die abgeschnittenen Hüte mit der Unterseite auf ein 
gefärbtes Papier legt. Die Summe der abgefallenen Sporen zeichnet dann 
im Verlauf einiger Stunden das genaue Bild der hymeniumtragenden Unter- 
seite des Hutes — der Hymenophore — auf das Papier ab, sodaß mau 
aus den Sporenbildern genaue Aufschlüsse über den Verlauf der Lamellen, 
der Poren etc. erhalten kann. In Pilz-Herbarien werden deshalb neben den 
durch das Trocknen geschrumpften Hüten solche Sporenbilder zur Dar- 
stellung gebracht ' ). 

Der erste, der meines Wissens die weitere Beobachtung gemacht hat, 
daß die Sporen der Basidiomyceten sich auf der Unterlage über den Bereich 
des Hutes hinaus verbreiten, „wenn sich ein Z\säscheuraum befindet zwisclien 
dem Rand des Hutes und dem Körper, dem er aufliegt," ist Bouillard'). 
Dieser Mykologe hält die Basidien deshalb für elastische Fäden, welche die 
Sporen mit einer Schleuderbewegung ausstreuen. Ähnliche Beobachtungen 
haben nach ihm noch Hoffmann^) und de Seynes*) mitgeteilt. 
Hoff mann gibt an, „daß die Sporen infolge ihrer ungeheuren Leichtigkeit 
weit fortgetragen würden, doch stets nur schief abwärts, in ruhiger Luft 
niemals aufwärts." Bei Polyporxis destructor sah er in schwach bewegter 
Luft weiße Wolken von Sporen wie rauchend aufsteigen und langsam 
fortziehen. In vollständig abgeschlossener und ruhiger Luft gelangten da- 
gegen keine Sporen auf eine Glasplatte, welche nur ^U Zoll über dem Pilze 
schwebte, während auf einer 2V2 Zoll unterhalb des Pilzes befindlichen 
Glastafel die Sporen fast über das sechsfache des Pilzurafanges gleichmäßig 


M Vergl. G. Her pell, Sammlung präparierter Hutpilze. St. Goar, Selbstverlag. 

2) Bouillard, Champ. de Fr. I, p. 52. 

3) Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. 2, 1860, p. 315. 
^) De Seynes, Annales des scicnces nat. V. Ser., 1864, p. 252. 

1* 


4 

bis au den Rand bedeckten. Hoffmann glaubt, daß die Sporen etwa durch 
Ausreckung und Verkrümmung der austrocknenden Sterigmen schwach 
seitwärts geschleudert werden und dann niederfallen. Auch de Seynes 
gibt an, beobachtet zu haben, daß die Sporen manchmal die Punkte über- 
schreiten, wohin sie naturgemäß fallen müßten, nämUch unter die Lamellen. 
Er hat schon versucht, das Phänomen der außerordentlichen Zartheit der 
Sporen zuzuschreiben, die durch die geringsten Luftströmungen fortgeführt 
werden könnten. Doch beschreibt er dann ausführlich eine Beobachtung, 
daß ein Hut von 8 cm Durchmesser seine Sporen über eine 17 cm breite 
Grundfläche ausgebreitet hat in einem gut verschlossenen Schreibtisch, wo 
Bewegungen der feuchten Atmosphäre damit nicht in Verbindung zu 
bringen waren. Hierdurch glaubt auch de Seynes die Tatsache des 
Schleuderns seitens der Basidien konstatiert zu haben. 

De Bary') glaubt, indem er in seiner Morphologie und Physiologie der 
Pilze über diese Beobachtungen von Bouillard und Hoffmann berichtet, 
daß die Sterigmen der Basidiomyceten ähnliche hygroskopische Erscheinungen 
und Drehungen zeigen wie die Couidienträger von Peronospora^ welche 
beim Austrocknen zur Zeit der Sporenreife zu bandförmiger Blättergestalt 
coUabieren und sich dabei um ihre eigene Längsachse drehen. 

Die erste mikroskopische Beobachtung, wie das Sporenabwerfen bei den 
Basidiomyceten tatsächlich erfolgt, ist meines Wissens von Brefeld^) gemacht 
worden, als er die Entwicklungsgeschichte des Coprmus fitercorarius lückenlos 
verfolgte. Bei diesem Pilz werden nach Brefeld die Sporen und die Sterigmen 
gleichzeitig ausgebildet und auch gleichzeitig entleert, sodaß hier der Akt 
des Sporenwerfens ein einmaliger ist. Brefeld sagt wörtlich : „Die Sporen 
fallen von der Spitze der Sterigmen, die an ihrer Spitze aufplatzen, wie ein 
dichter Regen in dunklen Wölkchen sichtbar zur Erde herab. Es genügt 
eine Minute Zeit während dieses Aktes, um auf einem untergelegten Glase 
den Abdruck des Hutes zu bekommen. Der ganze Akt dauert nur 
2 — 3 Stunden, und dichte Sporenmassen bedecken den Boden rings um den 
Stiel." In der Anmerkung 2 auf Seite 65 1. c. sagt Brefeld über den 
Mechanismus des Sporenwerfens dann folgendes: „Die Sporen werden durch 
Aufplatzen der Sterigmen abgeschleudert. Es tritt nach dem Abwerfen der 
Sporen, welches bei allen 4 Sporen einer Basidie stets gleichzeitig ei-folgt, 
aus den Sterigmen ein kleines Tröpfchen hervor, welches anzeigt, daß sie 
otfen sind. Die Basidien sind vor dem Abwerfen der Sporen elastisch ge- 
spannt; ebendarum erfolgt ein plötzlicher Ruck, wenn die Sporen ab- 
geworfen werden, die Sterigmen aufplatzen und die Basidien durch 
Contraktion ihrer elastisch gespannten Membran nach Maßgabe ihrer 
Spannung von ihrem Inhalt entleeren. Die abgeworfenen Sporen führen 


1) de Bary, Morph, und Phys. der Pilze etc. Leipzig 186G- 

2) Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schinmielpilze, III. Heft, Basidio- 
myceten I, S. 6.5 und 66. 


stets von dem ejakulierteu Inhalt der Basidie mit sich. Sobald man sie in 
zweckmäßiger Weise auf einem reinen Deckglase auffängt und zugleich den 
Prozeß der Sporenentleerung unter dem Mikroskop continuierlich verfolgt, 
sieht man, wie sie mit dem Inhalte ankommen, wie dieser aber, weil er 
nicht bedeutend ist, schnell verdunstet, also entweder gar nicht, oder nur 
kurze Zeit gesehen werden kann." Bei den meisten anderen Hutpilzen er- 
folgt die Sporenentleerung nach Brefeld aber in anderer Art, weil bei 
diesen die Huthaut des gespannten Hutes intakt bleibt und die Lamellen 
nicht aufgespalten werden wie bei Coprinm. Es kann daher die Entleerung 
der Sporen nicht durch einfaches Abfallen von den gespalteten und horizontal 
ausgebreiteten Hymenialflächen geschehen. Die Lamellen bleiben hier 
geschlossen, und es bestehen nur enge Zwischenräume, in welche die 
Sporen durch schwache Ejakulation geworfen werden, um dann zu Boden 
zu fallen. (Brefeld, 1. c. S. 32, bei Ämanita muscaria.) 

Weitere Beobachtungen über die Sporenverbreitung bei einigen mist- 
bewohnenden Basidiomyceten sind dann von Emil Christian Hansen 
veröffentlicht worden'). Hansen gibt gleichfalls au, daß z. B. bei 
Coprinus stercorarius die Sporen mit großer Kraft ausgeschleudert würden. 
Hansen hat dann besonders den Agariciis semiglohatus beobachtet. Diese 
Form soll nur einen kleinen Teil der Sporen am Tage mit geringer Kraft, 
den Hauptteil aber des Nachts im Dunkeln mit großer Kraft ausschleudern. 
Ein Fruchtkörper, dessen Stiel 60 mm hoch war, warf seine Sporen in 
eine Entfernung von 100 mm von demselben aus. Sowohl des Tags wie 
des Nachts wTirden die Sporen in derselben Richtung, nämlich nach der vou 
dem Licht entfernten Seite, ausgeworfen. Die ausgeworfenen Sporen können 
auf Papier, das unter dem Hut angebracht ist, aufgefangen werden. Das 
Tagesbild ist ein ziemlich schwach gefärbtes fächerförmiges, des Nachts 
dagegen eine schwarzbraune, lange, keilförmige Figur. In einem Versuche 
wurde nun ein Stückchen der von dem Lichte entfernten Seite des Hutes 
abgeschnitten. Es zeigte sich dann, daß der äußere Teil der von den 
Sporen gebildeten Figur einen entsprechenden Ausschnitt bekam. Hansen 
glaubt, hierdurch dargetan zu haben, daß die in der größten Entfernung 
ausgeschleuderten Sporen aus dem von dem Licht entfernten Teil des Hutes 
herrühren. 

Dieselbe Beobachtung an mistbewohnenden Agaricineen ^ welche ich 
schon im Jahre 1902 mitgeteilt habe"^), war der Ausgangspunkt zu diesen 
Untersuchungen. Die Fruchtkörper von Aganais coprophüus, Ckalymotta 


1) Nogle Undersögelser over Agaricinres Biologie (Einige Untersuchungen 
über die Biologie der Agaricineen). (Vortrag in der biologischen Gesellschaft zu 
Kopenhagen am 28. Oktober 1897. Hospitalstitende 1897, No. 46, p. 1109.) Referat 
im Botanischen Zentralblatt, Bd. 74, S. 114. 

2) R. Falck, Die Kultur der Oidien und ilne Rückführung in die höhere 
Fruchtform bei den Basidiomyceten in Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. VIII. 


campanulata imd Auellarki semiglohnfa verbreiten ihre Sporen, wie dies in 
meiner Arbeit beschrieben ist, nicht bloß über die Fläche des Substrates, 
sondern auch allseitig in den Raum hinein, sodaß sie in auffälliger Art die 
Obei-fläche der eigenen Hüte bedeckten, obgleich jeder von außen kommende 
Luftzug in den unter Glasglocken befindlichen Kulturen vollständig ab- 
geschlossen war. 

Da ich wie Hansen und alle früheren Autoren zunächst daran glaubte, 
daß die Sporen von den Basidien abgeschleudert werden könnton, suchte 
ich vergeblich nach emer Erklärung, wie den Sporen von ihren Basidien 
eine solche Richtung erteilt werden kann, daß sie auf den eignen Hut ge- 
langen. Die Beobachtung des Sporenauswerfens sporenreifer, senkrecht ge- 
stellter Lamellenteilchen von Ghalymotta unter dem Mikroskop ließ zudem 
nichts von einem derartigen Abschleudern der Sporen erkennen, sie fielen 
vielmehr blitzschnell von den Sterigmen senkrecht herunter auf das Objekt- 
glas. Über diesen Punkt kamen meine Untersuchungen zunächst nicht hinaus. 

Die vorstehend zusammengefaßten bisherigen vereinzelten Beobachtungen 
waren nicht im stände, bei den Botanikern die Überzeugung herbeizuführen, 
daß die Hutpilze ihre Sporen tatsächlich selbsttätig über das Bereich des 
eignen Hutes hinaus auf weitere Strecken verbreiten können. (Abgesehen von 
den lamelleuspaltenden Coprinusioxm^n^ bei denen die Sporen etwa wie 
aus Asken rings um ihren Hut auf kurze Entfernungen hin abgeworfen 
werden.) Bei allen übrigen Basidiomyceten ist eine Schleudertätigkeit der 
Basidie etwa nach Art eines elastischen Bandes tatsächlich nie beol>aclitet 
worden, und wenn dies auch gelungen wäre, hätte es unverständlich bleiben 
müssen, wie die Sporen aus den engen Spalten zwischen den Lamellen 
nach unten und dann seitlich weitergeschleudert werden können. Die auf- 
fälligen Hutpilze bieten sich jedem Naturforscher, sei es auf Exkursionen 
im Freien, sei es im eigenen Haushalte, zur Beobachtung dar, und er sieht 
nie, daß die Sporen über den Hut hinaus sich ausbreiten. Wenn er 
Sporen findet, dann liegen sie stets nur unter dem eignen Hut. So ist es 
erklärUch, daß man die vereinzelten Mitteilungen nicht beachtet hat und 
daß allgemein die Auffassung verbreitet ist, daß die Basidiomyceten ilu*e 
Sporen nur unter den eignen Hut herunterfallen lassen. Mit Bezug hierauf 
meinte Geheimrat Brefeld des öfteren, daß es keinen unpraktischer ge- 
bauten Organismus gäbe als einen Hutpilz, der seine Sporen nur dort ver- 
breitet, wo seine Mycelien schon vorhanden sind. 

Die entscheidenden Fortschritte machten meine Untersuchungen erst, als 
ich die Methoden fand, wie sich die Sporenverbreitung im Räume kenntlich 
machen läßt und ich zufällig beobachtete, daß auch die abgeschnittenen 
Hüte sämtlicher Basidiomyceten ihre Sporen in derselben Art verbreiten 
wie die noch auf ihren Substraten befindlichen. Nun konnten Vertreter 
aller Formentypen unter den Hutpilzen, die im Freien gefunden wurden, zu 
den Untersuchungen herangezogen und ein umfassendes Bild von ihrer 
Sporenverbreitung gewonnen werden. 


Es zeigte sich bald, daß alle Hutpilzf. die wir in der Natur antretfeii, 
ausnahmslos ihre Sporen in einem Umfange und in einer Vollkommenheit 
verbreiten, wie dies bisher von niemandem geahnt wurde. 

Bevor nun die Frage erörtert werden kann, welche Vorrichtungen und 
Kräfte hierbei wirksam sind, müssen wir erst alle Phänomene der Sporen- 
verbreituug, wie sie unter den verschiedenen Bedingungen in die Erscheinung 
treten, kennen lernen. Deshalb sollen die Ergebnisse der zu diesem Zwecke 
angestellten Untersuchungen zuerst beschrieben werden in der Reihenfolge, 
dal;i sie uns hintereinander folgende Fragen beantworten: 

1. Wie werden die Basidiensporen über die unter den Frnchtkörpern 
befindlichen Flächen verbreitet? 

2. Wie erfolgt die Verbreitung in den umgebenden Raum? 

3. Welchen Einfluß haben Licht und Wärme auf die Sporen Verbreitung? 

4. Hat die Beschaffenheit der Flächen einen Einfluß auf die Verbreitung? 

5. Wie erfolgt die Sporenverbreitung in zeitlicher Folge? 

6. Ist die Sporenverbreitung abhängig von der räumlichen Lagerung der 
Basidien ? 


1. Die Verbreitung der Basidiensporen über die Flächen 

der Unterlage. 

Das Bild 1 auf Tafel VI zeigt meine erste diesbezügliche Beobachtung. 
In der Zeit vom 23. bis 24. Dezember 1900 verbreiteten die beiden 
Fruchtkörper von Chali/motfa catnpamdata unter einer Glasglocke ihre 
dunkelliraunen Sporen über die Fläche einer Milchglasplatte, welche sich 
etwa 2 cm tief unter den Hüten als Deckel auf der Kulturschale befand. Man 
sieht in der Nähe des Stieles die charakteristischen Sporenverbreitungslinien 
und die von den eignen Sporen in dicker Schicht bestreuten Hüte. Das 
zweite Bild derselben Tafel zeigt auf der unteren runden Papierscheibe die 
Sporenverbreitung desselben Pilzes während seiner ganzen Vegetation, wie 
sie bei Aufstellung des Kulturgefäßes am Fenster, also bei einseitiger 
Beleuchtung unter einer entsprechend großen Glasglocke, stattfindet. Die 
Papierscheiben besitzen in der Mitte kreuzförmige Einschnitte, mit deren 
Hilfe sie über den Hut gestülpt werden können, sodaß sie am Grunde des 
Stieles dem Kulturgefäße in wagerechter Lage aufgelegt werden konnten. 
Die Sporen werden zum größten Teil in der Richtung des einfallenden 
Lichtes ausgestreut. Wird das Kulturgefäß so aufgestellt, daß das Licht 
von zwei Seiten her einwirkt, so lassen sich zwei verschiedene Ausbreitungs- 
richtungen verfolgen. Es entsprechen dann der durch die Aufstellung be- 
dingten stärkeren und längereu Belichtungsrichtung die stärkeren Aus- 
breitungslinien. In anderen Fällen finden sich Linien, die den Schatten- 
umrissen des Stieles zu entsprechen scheinen, dann auch solche, die durch 
das schattengebende Fensterkreuz bedingt sein können. Diese und ähnliche 


8 

Erscheiuuugen fiihvteu Hansen wie mich (1. c.) zu der Auffassung, daß das 
Licht auf die Basidien einen richtunggebenden Einfluß ausübe. 

Wurden etwas größere Flächen in geeigneten geschlossenen Räumen für 
die Verbreitung der Sporen dargeboten, dann zeigte sich, daß sie über 
einen Umkreis von ca. 20 cm in makroskopisch sichtbaren Mengen nicht 
wesentUch hinausgelaugen, wobei ebenfalls bevorzugte, aber schwächere 
Ausbreitungslinien auftreten. 

Wurde nun ein einziger Fruchtkörper in noch größere Räume gestellt, 
etwa in das Fach eines geräumigen Kulturschrankes, dann war der Verbleib 
des größten Teiles der Sporen zumeist nicht mehr makroskopisch zu ver- 
folgen. Um nun die Verbreitung der Sporen in größeren Räumen verfolgen 
zu können, mußten größere Pilzformen verwendet werden, die eine ent- 
sprechend reichere Sporenbildung besitzen. Es ^vurden deshalb zunächst die 
Fruchtkörper von Hypholoma fasciculare Huds. angewendet, die fast zu jeder 
Jahreszeit zu finden sind und ebenfalls dunkle Sporen besitzen. Es zeigte 
sich, daß es sogar erforderlich ist, viele Hüte zusammenzustellen, um eine 
genügende Sporenausstreuung auf größeren Flächen zu erhalten, wie ja 
auch diese Pilze in der Natur zumeist zu vielen nebeneinander gebildet in 
die Erscheinung treten. Da in trockener Zimmerluft die abgeschnittenen 
Pilze schnell vertrocknen, ist es erforderlich, in den geschlossenen Kiütur- 
schrank einige Schalen mit Wasser zu setzen und, wenn dies noch nicht 
ausreicht, die Pilze mit ihren Stielen in ein Gefäß mit Wasser einzustellen. Ein 
Bündel von 5 — 6 HypholomahUten vermag nun in einem allseitig geschlossenen 
Räume eine Grandfläche von weit über einem Quadratmeter von einem 
Punkte, sei es von der Mitte oder vom Rande aus, so vollständig zu be- 
streuen, daß man an jeder Stelle des Papieres Striche mit einem Hölzchen 
sichtbar machen kann. Auch hier finden sich selbst in vollständig dunklen 
Räumen unregelmäßig verlaufende Ausbreitungslinien vor, die rings um die 
Hüte herum am stärksten sind und sich nach den Rändern hin allmählich 
verlieren. 

Für das Studium der Sporenverbreitung verwendete ich ganz besonders die 
großen Hüte von Ägaricus nebularis Batsch und violaceus Sowerby, die im 
Herbst 1902 in der Umgebung von Breslau in großen Mengen zu finden waren. 
Wie nun ein Fruchtkörper von A. nehidarh in einem allseitig geschlossenen 
flachen Schranke mit einer Grundfläche von einem Quadratmeter seine weißen 
Sporen auf einer Unterlage von schwarzem Papier in charakteristischer 
Weise ausstreut, zeigt die Figur 1 der ersten Tafel. Man hat den Eindruck, 
daß der Hut seine Sporen ausstreut, etwa wie ein Sämann die Saaten aus- 
wirft, und dieser Eindruck führt uns unwillkürlich zu der Auffassung, daß 
der Pilz in seinen Basidien über eine Kraft verfügen müsse, welche diese 
Erscheinung herbeiführt. Der dunkle Schrank stand in einem Zimmer, das 
allseitig gleichen Temperaturen ausgesetzt war. In ähnlicher Art verbreiten 
die Fruchtkörper aller anderen Agaricineen ihre Sporen unter den gleichen 
Versuchsbedingungen in dem Schranke. Die Ausbreitung der Sporen um 


den Hut heiiim in radialen Ausbreitungsliuien legt den Gedanken nahe, daü 
diese Linien der Ausdruck für den Verlauf der Laraellen seien, daß also 
unabhängig von der Beeintlussung durch das Licht vielleicht bestimmte Be- 
ziehungen bestehen zwischen dem Verlauf der Lamellen und den Ver- 
breitungslinien der Sporen in den dunkel gehaltenen Räumen. Um hierüber 
Aufschluß zu erhalten, wurden die Hüte von Agaricus violaceus in 
vier Teile segmentiert, und jedes der dreieckigen Segmente an einem 
zenti'alen Holzstäbchen befestigt in je ein flaches dunkles Fach eines 
geräumigen Schrankens mit einer Grundfläche von je einem Quadratmeter auf- 
gestellt. Die vier Segmente wurden nun in die vier gleich beschafienen 
und gleichgelegenen Fächer in vier verschiedenen Richtungen so aufgestellt, 
daß sie, nebeneinandergestellt, die Form des ursprünglichen Hutes wieder 
zusammensetzen würden. Dasselbe Bild 1 zeigt uns, daß die Sporen sich um 
das Segment nach allen Seiten hin so ausbreiten, als ob ein vollständiger 
Hut aufgestellt wäre. Sehr schön ist hier zu sehen, wie auch die schrägen 
Flächen des Erlenmeyerschen Kölbchens von den Sporen bestreut sind. Die 
Versuche beweisen die Unabhängigkeit dieser Verbreitungslinien von dem 
Verlaufe der Lamellen. 

Von allen Basidiomyceten verbreiten die Polyporeeu ihre Sporen am gleich- 
mäßigsten. Wurde ein Fruchtkörper von Polyporus squamosus Huds. unter 
den gleichen Bedingungen und in demselben Schrank wie im Falle der 
Figur 1 aufgestellt, so wurde die Fläche des untergelegten schwarzen 
Papieres ganz gleichmäßig ohne besondere Ausbreitungslinien von den weißen 
Sporen bedeckt. Dieser Pilz besitzt so reiche Sporenbildung, daß ein 
mittelgroßes Exemplar schon nach 5 Stunden die ganze Fläche des 
Papieres wie mit weißer Farbe gleichmäßig antüncht, sodal?« Bilder, wie 
sie die Figur 2 der ersten Tafel wiedergibt, erhalten werden, wenn 
man vor der Bestreuuug winkelförmig geschnittene Papierstreifen und 
Papierbuchstaben auf das Papier legt und sie nach der Bestreuung wieder 
entfernt, um die Kontrastfarbe des unbestreuten Papieres hervortreten 
zu lassen. 

Die beschriebenen Versuche ergeben folgende Resultate: 

1. Die Sporen der Hutpilze werden in geschlossenen flachen Räumen, 
welche gegen die Einwirkung äuLierer Luftströmungen gesichert sind, mehr als 
meterweit, soweit die Versuchsflächeii reicliten, nach allen Richtungen hin 
auf die darunter befindliche Fläche verbreitet. 

2. Je größer die Pilzfruchtkörper sind, oder je mehr Fruchtkörper zu- 
sammen verwendet werden, um so größer ist die Fläche, die von ihnen be- 
streut werden kann. 

o. In einem dunklen, allseitig von gleichmäßigen Temperaturen um- 
gebenen Raum verbreiten von allen Pilzen die Polyporeen ihre Sporen 
am gleichmäßigsten über die Flächen der Unterlage. Bei den Agaricineen 
flnden sich radial verlaufende Ausbreitungslinien, die aber unabhängig sind 
von dem Verlauf der Lamellen. 


10 

4. Am Lichte findeu sich bei allen Pilzeu mehr oder weniger deutliche 
Ausbreitungslinien , die mit der Richtung der einfallenden Liclitstrahlen 
korrespondieren. 

2. Die Verbreitung der Sporen in den umgebenden Raum. 

Die Bilder, welche die Sporen auf der unter dem Fruchtkörper 
befindlichen Fläche aufzeichnen, sind der projizierte Ausdruck ihrer 
räumlichen Verbreitung nach den vier Himmelsrichtungen hin in möglichst 
flachen Räumen. Sie geben aber keine Auskunft, wie ihre allseitige Verbreitung 
in den umgebenden Raum erfolgt. Um hier einen Einblick zu gewinnen, verfuhr 
ich so, daß der für die Sporenverbreitung bestimmte Raum auch nach oben hin 
vergrößert und an möglichst vielen Stellen mit wagerechten Flächen versehen 
wurde, auf denen die Sporen sich verbreiten können. Es wurde dies in 
der einfachsten Art dadurch erreicht, daß in längeren Papierstreifen fenster- 
artige Rechtecke möglichst dicht nebeneinander mit dem Messer ein- 
geschnitten wurden, die an einer schmalen Seite mit dem Papier in Ver- 
bindung blieben, sodaß ihnen, wenn sie rückwärts eingebogen wurden, eine 
M^agerechte Lage dauernd erteilt werden konnte. Mehrere solcher Papier- 
streifen wurden nun in gleichmäßiger räumlicher Verteilung den Innenflächen 
der Gefäße, welche den Sporenverbreitungsraum begrenzten, so angeklebt, 
daß die ausgeschnittenen Fenster allseitig wagerecht in den Raum hinein- 
ragten. Das erste Resultat, welches ich auf diesem Wege gleichfalls an der 
mistbewohnenden Chahjrnotta campanulata erhielt, zeigt die Figur 2 auf 
Tafel VI. Es wurde ein Glaszyhnder von 32 cm Höhe und 20 cm Durch- 
messer in der beschriebenen Weise mit Papierstreifen beklebt, sodaß die 
untersten derselben sich schon in der Höhe der Hutoberfläche befanden. 
Um sie gleichmäßig zu photographieren, wurden die Papierstreifen aus dem 
Zylinder herausgelöst und mit den zurückgebogenen Fenstern auf einer 
ebenen Fläche befestigt. Aus der Photographie ist nur einer von den vier 
Papierstreifen in dem Bilde ganz wiedergegeben. Nicht bloß die Bodenfläche, 
auch sämtliche Blättchen, welche in den Raum hineinragten, sehen wir auf 
der Obei-fläche von den Sporen des Pilzes mehr oder weniger gleichmäßig 
bestreut. Auf den kleinen Flächen der Blättchen können wir hier auch 
schon bestimmte Ausbreitungslinien wahrnehmen, welche mit denen auf der 
Unterlage zum Teil korrespondieren. 

Es interessiert nun zunächst die Frage, wie weit die Sporen sich all- 
seitig in den umgebenden Raum verbreiten können. Ich wandte deshalb die 
größten Glaszylinder an, welche mir zur Verfügung standen, 65 cm hoch 
und 22 cm im Durchmesser. In ihrem lunenraum wurden drei große 
Papierstreifen mit je 20 Fenstern befestigt und die Zylinder dann über je 
einen in natürlicher Stellung mit seinem Stiel auf die Unterlage gestellten 
Pilzfruchtkörper gestülpt. Wo der Zylinder der Unterlage aufgesetzt war, 
wurde w ringsherum noch mit einem Wattestreifen umkleidet, um äußere 


11 

Luftströmungen sicher abzuhalten. Die Pilze, welche ich für diesen Versuch ver- 
wendete, verhielten sich nun alle gleich: sie bestreuten jedes Blättchen, welches 
in den Zylinderraum hineinragte, und zwar stets nur auf der Obei-fläche. Die 
Bestreuung war je nach den Umständen mehr oder weniger regelmäßig. Zur 
Untersuchung kamen zwei Hypholomaformen, Hygrophonis pratensis Fries, 
Armillaria mellea Ouelet, Agaricus nehnlari.s. Ayuricus violacens etc. 

Dann wurden Versuche in noch größeren Dimensionen ausgeführt. Einen 
großen, im Stadium des Sporenwerfens l)efindlichen Fruchtkörper von Polypoms 
squamosus brachte ich an einem eisernen Stativ, 20 cm vom Boden entfernt 
in normaler Lage befestigt, in den größten dicht verschließbaren Schrank, 
der mir im Institute zur Verfügung stand, und welcher einen Raum von 
ca. 2 cbm umfaßt. An jeder der vier Wandseiten des Schrankes wurde, von der 
Decke bis an den Boden reichend, eine ganze Längsreihe der beschriebenen 
Fensterstreifen angebracht. Außerdem hingen von der Decke des Schrankes 
— daselbst mit Heftzwecken befestigt — schmale einreihige Fensterstreifen 
mit abwechselnd vorstehenden Fensterblättchen bis auf die Oberfläche des 
Hutes herab. Nach zwei Tagen waren sämtliche Blättchen, die wagerecht 
in den Raum hineinragten, gleichmäßig von dem weißen Sporenpulver des 
Pilzes in ebenso dicker Schicht wie die Bodenfläche bestreut. 

Eine weitere Versuchsanstellung galt der Frage, wie hoch wohl die 
Sporen emporzusteigen vermögen und ob und wie die Bestreuung der 
Blättchen mit der Entfernung abnimmt. Die Photographie No. 2 auf Tafel II 
zeigt die Anordnung des Versuches in seinem unteren Teile. Auf eine 
Gaslampenglocke, die in eine runde Glasschale gut hineinpaßt, wurde eine 
gläserne Röhre, 1 2V2 cm im Durchmesser und 70 cm lang, aufgesetzt und 
an einem Stativ befestigt. In die gläserne Röhre wurden zweiseitig Fenster- 
streifen aus schwarzem Papier eingeklebt, wie dies die Figur zeigt, und die 
obere Öffnung derselben mit einer Glasplatte bedeckt. Nasses Filtrierpapier 
diente zur IsoUerung und Feuchthaltung des Raumes. Unter die Glocke, 
von außen nicht sichtbar, wurde ein Fruchtkörper von A. nehularis auf- 
gestellt. Nach zwei Tagen waren alle Blättchen gleichmäßig beworfen. 
Es wurde nun ein zweiter ebenso beschaffener Zylinder auf den ersten auf- 
gesetzt, die Ansatzstelle mit Papier umklebt und für entsprechende Befestigung 
des Röhrensystems gesorgt. Nach zwei Tagen waren die Blättchen auch 
dieses Zylinders bis oben hin gleichmäßig beworfen. Nun wurde ein neuer 
Fruchtkörper von A. nehularis am Grunde der Röhre unter der Lampen- 
glocke aufgestellt und eine dritte und vierte Röhre der zweiten aufgesetzt, die 
bis zur Decke des Zimmers hinaufreichten. Nach vier Tagen waren nun auch 
die Blättchen dieser Zylinder in gleichmäßig dichter weißer Schicht von den 
Sporen bedeckt. Bild 3 der Tafel II zeigt eine der Fensterscheiben aus der 
obersten der vier Röhren auf einer ebenen Fläche befestigt mit den zurück- 
gebogenen gleichmäßig beworfenen Blättchen. 

Ein Versuch in noch größeren Dimensionen wurde dann in einem durch 
zwei Etagen hindurchgehenden Aufzuge angestellt, ebenfalls mit einem großen 


12 

Fi'uclitkörper von Polyporus squamosus. Derselbe wurde wie im vorigen 
Versuche am Boden des Aufzuges aufgestellt. An dem den offenen Aufzug 
hebenden, mitten durch den Raum verlaufenden Strick ^\Tirden in Ent- 
feraungen von je 25 cm runde Scheiben aus schwarzer Pappe, etwa von der 
Größe der Hutobei-fläche des Pilzes, wagerecht befestigt. Der dunkle Raum 
wurde gegen die Einwirkung von äußeren Luftströmungen durch das Dichten 
aller Fugen mögüchst gesichert. Nach beendeter Sporenverbreitung waren 
sämtliche Blättchen ebenso wie die Papierunterlage, auf der das Stativ stand, 
in gleichmäßig dünner Schicht von den Sporen bedeckt. Die Bestreuung 
war entsprechend der Verteilung in dem großen Räume eine so geringe, daß 
mau sie nur bei bestimmter Beleuchtung als einen gleichmäßigen Hauch auf den 
Blättchen wahrnehmen konnte. Daß es sich in der Tat um eine Bestreuung 
durch die Sporen handelte, wurde durch mikroskopische Präparate erwiesen. 

Noch größere zur Untersuchung geeignete Räume standen mir nicht 
zur Verfügung. Sie müssen frei von eigenen Luftströmungen, allseitig ge- 
schlossen und von gleichen Temperaturen umgeben sein. Es gehören 
außerdem sehr viele Pilzfruchtkörper dazu, um einen großen Raum so mit 
den Sporen anzufüllen, daß sie auf den dargebotenen Flächen sichtbar 
werden. Doch unterliegt es nach den angestellten Versuchen keinem Zweifel 
mehr, daß geschlossene Räume von beliebiger Größe von entsprechend großen 
resp. vielen Fruchtkörpern so vollständig von Sporen erfüllt werden, daß 
jede Fläche im Raum von den Sporen bedeckt wird. 

Durch diese Feststellungen ist der Beweis erbracht, daß die Hutpilze 
ihre Sporen in ungeahnter Vollkommenheit wie keine anderen sporenbildeu- 
den Organismen zu verbreiten vermögen und daß sie hierfür über ganz be- 
sondere Hilfsmittel verfügen müssen. Wenn diese Verbreitung bisher der 
Beobachtung entgangen ist, so liegt es eben daran, daß die Sporen so voll- 
kommen in den Raum verteilt werden, daß ihr Verbleib sich der makro- 
skopischen Wahrnehmung entzieht. 

Wir wollen nun für die weiteren Fragestellungen zu den Versuchen in 
kleineren Räumen zurückkehren, in welchen uns die Sporen ein deutliches 
Bild von ihrer Verbreitung aufzeichnen können. Es handelt sich zunächst 
darum, die Ausbreitungsrichtung der Sporen im Räume noch deutlicher 
als auf den kleinen Blättchen der Fensterscheiben zu veranschaulichen. 
Es wurden deshalb weitere Versuche so angeordnet, daß in die großen 
Glaszylinder (63 cm hoch^ 22 cm Durchmesser) eine Etage von sechs 
übereinander befindhchen Pappscheiben hineingebracht wurde. Die Papp- 
scheiben wurden in gleichen Abständen von 8 cm auf zwei oder drei 
durch Bunsenbrenner gestielte Holzstäbe aufgespießt und in gleicher Höhe 
auf ihnen befestigt. Bei einem Teil der Versuche füllten die Pappscheiben, 
die mit je neun Ausschnitten von der Größe eines Quadratzentimeters ver- 
sehen waren, den Durchmesser des Zylinders bis auf einen Zwischenraum von 
1 cm vollständig aus. Die Ausschnitte waren in den verschiedenen Versuchs- 
reihen so angebracht, dal.') sie entweder alle neun iibereinanderlagen wie in der 


Abbildung- eines solchen Versuches in Figur H Tafel IL oder daß sie unregel 
mäßig miteinander abwechselten. Die Zylinder wurden dann mit je einem Frucht- 
körper des Agaricus nebidaris so beschickt, daß derselbe in der Mitte des Glas- 
zylinders unter der untersten Pappscheibe freistehend aufgestellt wurde, wie 
das die Abbildung zeigi. Nach zwei Tagen waren dann sämtliche Scheiben 
gleich der Unterlage von den Pilzsporen beworfen ; die unterste und die oberste 
der Pappscheiben war meist stärker bestreut als die übrigen und die unter den 
Lamellen befindliche Bodenfläche (Fig. 1 Tafel II). Wenn die Versuche am 
Fenster bei einseitiger Beleuchtung aufgestellt waren, dann fanden sich die 
charakteristischen Linien in der Richtung des einfallenden Lichtes auf allen 
Scheiben ebenso vor, wie wir sie früher schon auf der Unterlage kennen 
gelernt haben; daneben finden sich auch einzelne Bogenlinien von unregel- 
mäßigem Verlauf. Bei den Versuchen mit durchlöcherten Pappscheiben 
kann man außerdem verfolgen, wie auch von den Löchern aus die Be- 
streuung in derselben Richtung erfolgt, was darauf schließen läßt, daß die 
Sporen sich auch durch die Löcher hindurch verbreitet haben. Die 
Figur 1 auf Tafel II sagt mehr als viele Worte. 

Anstatt des normal ausgebildeten Hutes wurden in weiteren Versuchen 
unter die unterste Pappscheibe bei derselben Versuchsanorduuug Frucht- 
körper von Agaricus nebularis aufgestellt, aus denen zweiseitig so große 
Segmente angeschnitten waren, daß der Hut eine X-förmige Gestalt erhielt. 
Das eine Mal wurden die so behandelten Hüte mit der ausgeschnittenen 
Fläche — also mit senkrecht zum einfallenden Licht gestellten Lamellen — 
das andere Mal in der Richtung der beiden stehen gebliebenen Segmente — 
also mit parallel verlaufenden Lamellen — nach dem Lichte hin aufgestellt. 
In beiden Fällen waren aber die Linien der bevorzugten Sporenausbreitimg 
auf allen Pappscheibeu des Raumes dieselben wie bei den früheren Versuchen, 
nämlich lediglich die von der Richtung des einfallenden Lichtes beein- 
flußten. 

Auch die Versuche mit der etagenförmigen Abteilung des Raumes wurden 
dann in vergrößertem Maßstabe ausgeführt: 

In einem senkrecht gestellten Aquarium wurden in leiterförmiger A)i- 
ordnung 7 cm von einander entfernt schwarze 6 cm breite Papierstreifen 
befestigt und unter den niedrigsten Streifen in der Mitte der Bodenfläche 
zwei Fruchtkörper von Hygrophoruft pratensk aufgestellt. Bereits nach 
24 Stunden war sowohl die Bodenfläche als auch sämtliche Papierstreifen 
von den weißen Sporen bestreut und zwar der unterste und der oberste 
Streifen verhältnismäßig am stärksten. In demselben Aquarium wurde dann 
die Anordnung der Papierstreifen in jeder erdenklichen Art variiert, immer 
mit demselben Erfolg. So wurde z. B. in der Mitte der Bodenfläche des 
in normaler Aufstellung befindlichen Aquariums ein größerer Fruchtkörper 
von Agaricus nehnlaris aufgestellt und zu beiden Seiten desselben je eine 
aus sieben schwarzen Pappscheiben angefertigte Etage angebracht, welche den 
ganzen verfügbaren Raum ausfüllten. Nur da, wo sie in der Mitte an- 


u 

einander grenzten, waren halbkreisförmige Ausschnitte in jedes Etagenblatt 
angebracht, sodaß der Pilz in einem röhrenförmigen mittleren Räume noch 
bequem aufgestellt werden konnte. Auch bei dieser Anordnung wurden 
sämtliche Blätter auf ihrer ganzen Fläche im Lichte sowohl als im Dunklen, 
wenn auch sehr ungleichmäßig, von den Pilzsporen bestreut. 

Weitere Versuche führte ich in kleinen viereckigen Glasschränken mit 
einer Gruudtläche von 30X55 cm und einer Höhe von 55 cm aus, die 
allseitig Glaswände besitzen und deren eine senkrechte Wand schieberartig 
geöffnet werden kann. An dem Holzrahmen im Innern der Kästen können 
Papierflächen als Querwände mit Heftzweckeu in beliebiger Art befestigt werden. 
Es wurden für diese Versuche je vier Querwände aus schwarzem Papier 
in Abständen von 12 cm in dem Kasten befestigt. Dieselben ^\'urdeu so zu- 
geschnitten, daß sie sich dreiseitig den Wänden des Kästchens dicht anschlössen 
und nur einseitig einen 6 cm breiten Schlitz für den Durchtritt der Sporen 
frei ließen. Die Variation bestand zunächst dai'in, daß dieser Schlitz in 
vier gleichzeitig benutzten und in gleicher Richtung aufgestellen Kästchen 
an den vier verschiedenen Seiten frei gelassen wurde. Es zeigte sich, daß 
in jedem Falle der frei gelassene Raum für den Durchgang der Sporen 
ausreichte, sodaß alle vier Blätter von dem Ausschnitt her, wenn auch ent- 
sprechend schwächer als die Bodenfläche in Linien bestreut wurden, gleich- 
gültig, an welcher Seite die Ausschnitte angebracht waren. 

Wenn nun aber die Querscheibeu so angebracht wurden, daß die Aus- 
schnitte miteinander abwechselten, so war die unterste Pappscheibe wie 
gewöhnlich, die zweitunterste nur verhältnismäßig wenig und die beiden 
obersten entweder garnicht oder doch nur in wenigen kaum sichtbaren 
einzelnen Linien bestreut. 

Schließlich seien noch Versuche erwähnt, die mit einem großen (20 cm 
langen und 10 cm breiten) seitlich gestielten Fruchtkörper von Ägaricus 
nlmarius Bull, in dem auf Seite 1 1 Abs. 1 beschriebenen großen Kiüturschrank 
ausgeführt wurden. Der Fruchtkörper wurde mit dem glatt abgeschnittenen 
Stiel in einen mit Wasser gefüllten Rundkolben so eingeführt, daß derselbe 
die Öffnung des Kolbens wie ein Korkstopfen wasserdicht verschloß. Er 
wurde dann in der natürlichen wagerechten Lage an einem Stativ, 30 cm 
vom Boden entfernt, so befestigt, daß das Wasser, so lange es im Rund- 
kolben vorhanden war, die abgeschnittene Fläche des Stieles benetzen 
mußte. Die Wände des Schrankes wurden wie früher mit Papierfenstern 
beklebt und der Schrank in der Mitte durch eine Querwand aus schwarzem 
Papier in zwei übereinander befindliche Räume von der Größe je eines 
Kubikmeters geteilt. Diese Querwand erhielt kreuzförmige Ausschnitte mit 
einem Lumen von 2 cm für den Durchgang der Sporen. Nach drei Tagen 
war die Querwand wie auch die oberhalb derselben befindlichen Fenster- 
blättchen bis an die Decke hinauf gleichmäßig mit dem Sporenpulver 
bestreut, freilich deutlich schwächer als die Bodenfläche und die unterhalb 
der Querwand befindlichen Fensterblättcheu. Es wurde nun eine zweite 


15 

Querwand 20 cm oborlialb der ersteren angebracht mit (luadratischen 
Ausschnitten, Avelclie ihirch die zwischen den Kreuzen des unteren Bogens 
stehen gebliebenen quadratischen Papierfelder bei der Aufsicht verdeckt er- 
schienen. Nach vier Tagen waren nun auch dieser obere Bogen und die 
oberhalb desselben erneut befestigten Fensterblättchen gleichmäßig bestreut. 
Diese gleichmäßige Verbreitung der Sporen über die in beliebiger An- 
ordnung in einem so großen Räume befindlichen Flächen macht fast den 
Eindruck, als ob das feine Sporenpulver ein Expansionsvermögen besäße, 
etwa wie die Moleküle eines Gases, die jeden zur Verfügung stehenden 
Raum gleichmäßig erfüllen. Eine solche Vorstellung führt zu der Frage- 
stellung, ob die Sporen vielleicht elektrisch geladen, und so mit Abstossungs- 
kräften versehen, sich gegenseitig verbreiten können. Mit Rücksicht hierauf 
wurden auch Versuche angestellt, durch wie große Öffnungen die Sporen 
bei ihrer Verbreitung noch hindurchgelangen können. In einem Glaszylinder 
von 30 cm Höhe und 20 cm Durchmesser war in der Mitte ein Diafragma 
eingeklebt mit einem mittleren runden Ausschnitt von 6 cm Durchmesser. Zum 
Versuch wurde ein Fruchtkörper von Naucorio amara verwendet, der gelbe 
Sporen verstreut, die auf weißem Papier aufgefangen wurden. Dieselben ge- 
langten durch das Diafragma auf die Oberfläche, auch waren oberhalb desselben 
die an den Glaswänden befestigten Fensterblättchen gelb bestreut. 

Wurde das Loch aber wesentlich verkleinert, so gelangten nur ver- 
hältnismäßig wenige Sporen in dünnen Streifen durch dasselbe hindurch auf 
die Oberfläche der Querwände, auch weun die ganze Querwand siebförmig 
mit solchen Löchern versehen war. Schließlich habe ich auch einen Versuch 
so angeordnet, daß ich in einem normal aufgestellten Aquarium eine mittlere 
Querwand einsetzte, welche den rechteckigen Raum in zwei quadratische 
Räume (von ca. Vs cbm) teilt. Das Diafragma besitzt in der Mitte einen runden 
Ausschnitt von 10 cm im Durchmesser. In einem der durch die Teilung 
entstandenen Räume wurde ein Fruchtkörper von A. nebiiJaris in der Mitte auf- 
gestellt und das Aquarium mit Glasscheiben bedeckt. Während nun der mit dem 
Pilz bestellte Bodenraum des Aquariums mit den weißen Sporen in dicker 
Schicht bedeckt war, fanden sich in dem angrenzenden Raum nur wenige kaum 
bemerkbare Verbreitungslinien. Dieselbe Versuchsanordnung mit aufrecht ge- 
stelltem Aquarium, sodaß der leere Raum oberhalb des mit dem Pilz bestandenen 
zu liegen kam, ergab dagegen eine volle Bestreuung der Oberfläche durch 
das Diafragma hindurch wie in den früher beschriebenen Versuchen. Diese 
Versuche beweisen schon, daß die Verbreitung der Sporen in geschlossenen 
Räumen ganz besonders in der Richtung nach oben erfolgt und daß von 
einem Expansions vermögen nach Analogie der Gase keine Rede sein kann. 

Eine letzte Möglichkeit in der Richtung der Sporenverbreitung im Räume 
ist diejenige von oben nach unten. Um auch dies zu prüfen, wurde ein 
rund geschnittener Fruchtkörper von Polyporus squamosus, wie es die Figur 4 
auf Tafel II zeigt, an einem Stabe zentral befestigt und unterhalb desselben 
eine Etage aus runden Papierscheiben angebracht. Eine Pappscheibe befand 


16 

sich auch oberhalb des Pilzes an der Spitze des Stabes. Dieser Versuch, 
in einem entsprechenden Glaszylinder ausgeführt, ergab nach mehreren 
Tagen bei schwacher, einseitiger Beleuchtung das Bestreuungsbild 4 der 
Tafel IL Sämtliche Blättchen sind ebenso wie die Unterlagen und die 
schrägen Flächen des gläsernen Fußes von den Sporen bedeckt. Wir 
sehen hier besonders deuthch, daß auch auf der direkt unter dem Pilze 
befindlichen Pappscheibe die Besti-euung sich in ganz ähnlichen Linien voll- 
zogen hat wie auf den übrigen Scheiben, daß also keine einzige Spore 
wirklich senkrecht unter den Hut gefallen ist. Auch ist es hier auffällig, 
daß die Linien unabhängig vom einfallenden Licht verlaufen. Wurden aber 
kleinere Agaricinenfruchtkörper wie Triclioloma equestre in der Mitte höherer 
Glaszylinder in derselben Art, nach oben und unten mit Papieretagen versehen, 
aufgestellt, dann waren außer der direkt unter dem Hut befindlichen Scheibe 
nur die oben befindlichen Blättchen in Licht-Linien von den Sporen bestreut. 
Die Versuche dieses Abschnittes haben also folgende Resultate ergeben : 

1 . Die Hutpilze verbreiten ihre Sporen allseitig in den Raum hinein, und 
zwar vermögen die größten Exemplare selbst Lufträume von der Größe 
eines kleinen Zimmers (die möglichst frei von eignen Luftströmungen sind) 
so vollständig und gleichmäßig mit ihren Sporen zu erfüllen, daß alle im 
Räume vorhandenen Flächen gleichmäßig von ihnen bedeckt werden. 

2. Insbesondere vermögen die Sporen in der Richtung von unten nach 
oben sehr weit emporzusteigen, sodaß dies in geschlossenen Räumen die 
V»evorzugte Ausbreitungsrichtung der Pilzsporen ist. 

3. Diese Verbreitung im Räume findet noch ungehindert statt, wenn auch 
zahlreiche Flächen den Verbreituugsraum ausfüllen und nur geringe spalten- 
förmige Öftnuugen an beliebigen Stellen für den Durchtritt der Sporen frei- 
bleiben. Dies ist aber blos der Fall, wenn sich die Flächen mehr oder 
weniger senkrecht der von unten nach oben verlaufenden Ausbreitungs- 
richtung entgegenstellen. Sind die Öifuungen für den Durchtritt der Sporen 
sehr klein, dann können nur noch wenige Sporen hindurchgelange)i. 

4. Bei einseitiger Beleuchtung verbreiten sich die Sporen auf allen 
Flächen des Raumes ebenso wie auf der Unterlage in entsprechenden 
besonderen Linien, welche dagegen unabhängig sind vom Verlaufe der 
Lamellen. Große Fruchtkörper (besonders von Polyporeen) verbreiten in 
nicht zu großen Räumen ihre Sporen fast unabhängig vom Lichte gleichmäßig 
über alle Flächen, manchmal aber auch in eigenen Ausbreitungslinien 
(Fig. 4 Tafel II). 


3. Über die Einflüsse, die Licht und Wärme auf die 
Sporenverbreitung ausüben. 

Wir haben bereits die Sporenverbreitungslinien kennen gelernt, die bei 
einseitiger Beleuchtung auf allen Flächen im Räume entstehen. Es war 
hiernach zu erwarten, daß in dunklen Räumen die Ausbreitung der Sporen 


17 

eine gleichmäßigere seiu würde. Um dies zu untersuchen, wurden Versuche 
im photographischen Dunkelzimmer des Instituts ausgeführt. In den 
geschlossenen flachen Schubladen eines Schrankes wurden Fruchtkörper von 
Agaricus nebularis auf schwarzem Papier mit normalem Stiele aufgestellt. 
Nach drei Tagen fanden sich auf dem Papier Verbreitungslinien von einer 
Intensität, wie sie bisher im Licht noch niemals beobachtet wurden. — 
Bild 3 der Tafel I. — So oft ich den Versuch wiederholte und welche 
Schubladen ich auch auswählte, immer fanden sich die von rechts nach 
links verlaufenden auffälligen Sporenzeichnungen. Ich will hier aber gleich 
vorgreifend bemerken, daß rechts vom Schrank, unmittelbar angrenzend, die 
Wand eines geheizten Zimmers sich befindet und dal.') das Zimmer nach der 
anderen Seite an kalte Räume ü-renzt. Es ist nun deutlich zu sehen, wie 
die zunächst allseitig sich ausbreitenden Sporen in der Richtung nach dem 
kalten Räume umbiegen und in scharf begrenzten Linien dorthin verlaufen. 

Weitere Versuche wurden nun auch in den großen Glaszylindern ähnlich 
den in Figur 1 Tafel II abgebildeten Versuchen ausgeführt. Es wurden 
runde Scheiben aus schwarzem Kartonpapier etagenförmig an einem mittleren 
Stabe befestigt, darunter ein Fruchtkörper von Agaricus violaceus auf- 
gestellt und beides von einem GlaszyHnder überdeckt. Die Photographie 5 auf 
Tafel II zeigt das Resultat dieses Versuches nach 4 Tagen an den aus- 
einander genommenen und auf einer ebenen Fläche befestigten Kartonpapier- 
scheiben. Das größte Blatt ist die Unterlage, auf welcher der Fruchtkörper 
aufgestellt war, die übrigen folgen der Reihe nach, wie sie von unten nach 
oben angeordnet waren. Das oberste Blättchen ist verhältnismäßig am 
meisten bestreut; auf den übrigen Scheiben ist die Bestreuung in viel 
schärfer begrenzten und unregelmäßigeren Linien erfolgt als in den Arbeits- 
räumen des Instituts am Licht. Es sind also auch im dunklen Räume Ein- 
wirkungen vorhanden resp. möglich, die noch erheblich wirksamer sind, als 
die einseitig einfallenden Lichtstrahlen. 

Es soll nmi zunächst untersucht werden, ob es in der Tat die einseitige 
Wirkung des Lichtes ist, welche die beschriebenen Erscheinungen hervorruft. 
Zu diesem Zwecke wurden Versuche mit einem Fruchtkörper von Agaricus 
violaceus bei einseitiger Lichtwirkung unter einem Glaszylinder ausgeführt, der 
andauernd auf dem Klinostaten gedreht wurde (1 Dreh, in 2 — 4 Sek.), um die 
einseitige Einwirkung der Lichtstrahlen auszugleichen. Die Sporenbilder des 
Fruchtkörpers auf dem ruhenden Klinostaten gleichen den Bildern der Figur 1 
auf Tafel III. Wurde nun die Papierunterlage erneut und der Klinostat in 
Bewegung gesetzt, so hatten nach einer oder nach mehreren Stunden die 
Bilder das Aussehen der Figuren 2 auf Tafel III, sie waren also ganz 
gleichmäßig bestreut und frei von Ausbreitungslinien. Wurde nun eine 
höhere Glocke verwendet und die Versuche in kleinerem Maßstabe so an- 
geordnet wie in den Figuren 4 und 5 auf Tafel II, so zeigten nicht nur 
die Unterlage, sondern auch alle übrigen Blättchen des Raumes eine ganz 
gleichmäßige Bestreuung. Bei Ausschaltung des einseitig wirkenden Lichtes 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft I. 2 


18 

ist also die Ausbreitung der Sporen im ganzen Räume eine sehr gleiclimäßige 
und von bevorzugten Ausbreitungsrichtungen freie. 

Die gleichen Resultate bei Verwendung des Klinostaten erhielt ich nun 
aber auch in demselben Dunkelzimmer, in welchem die Ausbreitung der 
Sporen noch unregelmäßiger erfolgte als im Lichte. Nach der bereits be- 
schriebenen Lage dieses Zimmers nahm ich an, daß es die einseitige Wirkung 
der Wärme ist (Temperaturgefälle), welche in ähnlicher Art wie die Licht- 
strahlen die Verbreitungsrichtung der Sporen im Räume beeinflußt hat. Wird 
der Raum gedreht, dann wird auch ihre einseitige Wirkung aufgehoben, die 
Ausbreitung ist dann wieder eine gleichmäßige. 

Eine weitere Prüfung erstreckte sich auf die Frage, ob die verschiedeneu 
Lichtformen dieselbe Einwirkung besitzen, wie das zusammengesetzte weiße 
Licht. In dem Lichtkasten mit einseitig monochromatischem Licht wurden 
ungefähr gleich große Fruchtkörper des Ä. nehidaris vier Tage lang der 
einseitigen Besti-ahlung durch rotes, gelbes, violettes und farbloses Licht 
ausgesetzt. Es zeigte sich, daß im weißen, roten und gelben Licht die 
Blättchen in gleicher Art mit Linien in der Richtung der einfallenden Licht- 
strahlen bestreut wurden. In violettem Licht waren die Linien weniger 
deutlich, doch sind die Resultate nicht eindeutig genug, um hieraus weitere 
Schlüsse abzuleiten. 

Die Versuche dieses Abschnittes ergebeu, daß es das Licht und 
die Wärme ist, welche auf den Flächen des Raumes die charakteristischen 
im Sinne ihrer Einwirkungsrichtung verlaufenden Ausbreitungslinien der 
Basidiensporen veranlassen. 

4. Über den Einfluß der Beschaffenheit der Flächen. 

I. Der Einfluß der Lage der Flächen im Räume. Die bisherigen 
Versuche haben uns gezeigt, daß nur die Oberflächen der Körper von den 
Sporen der Basidiomyceten bestreut werden. Die Flächen können wagerecht 
oder auch geneigt sein; wenn sie aber der senkrechten Stellung sehr nahe 
kommen, dann ist ihre Bestreuung nur sehr gering, und in der senkrechten 
Stellung werden sie, sofern sie keine Unebenheiten darbieten, überhaupt nicht 
mehr bestreut. Die Flächen bilateral symmetrisch gebauter flacher Körper 
werden also in fast jeder freischwebenden Lage im Räume etwa immer zur 
Hälfte von den Sporen bestreut und zwar stets auf den nach oben gerichteten 
Seiten. Nebenläufig sei hier schon angeführt, daß die große parallele Reihe 
der Ascomyceten umgekehrt nur die Unterseite der Körper bewirft, sodaß 
sich die beiden höchsten Pilzklassen hierin ergänzen. 

IL Der Einfluß der physikalischen Beschaffenheit der Ober- 
fläche. Für diese Versuche wurden drei Papiersorteu verwendet: Dünnes 
schwarzes Glanzpapier, dünnes schwarzes Papier mit rauher Oberfläche und 
ein 3 mm dickes schwarzes Kartonpapier mit glatter aber matter Oberfläche. 
Es wurden aus diesen Papiersorten Blättchen in quadratischer Form (7X7 cm) 


19 

geschuitten, anf 40 cm lange Holzstäbe gespießt und etagenförmig o cm 
von einander entfernt angeordnet. Die drei Etagen mit den verschiedenen 
Papiersorten wurden in gleichen Abständen unter eine entsprechend große 
Glasglocke gestellt und in der Mitte zwischen ihnen ein Fruchtkörper von 
Ägaruns nehularis aufgestellt. Das Resultat war, daß alle Blättchen 
ziemlich gleichmäßig von den Sporen bestreut waren, daß also weder die 
Beschaffenheit der Oberfläche noch die Dicke der Flächen einen merklichen 
Einfluß ausgeübt hat. 

Weitere Versuche, in derselben Art angestellt, galten der Prüfung des 
Einflusses, den der Feuchtigkeitsgehalt der Papierblättchen ausübt, doch 
konnte hier ebensowenig ein positives Resultat erzielt werden. 

Da die Farbe der Sporen ein konstantes Merkmal für die Unterscheidung 
der verschiedenen Hutpilze bildet, scheint es mir unzweifelhaft, daß sie 
ebenfalls einen ganz bestimmten biologischen Wert besitzt. Es war mir 
noch nicht möglich, die Agaricinieen mit den verschiedenen Sporenfarben 
einer vergleichenden Untersuchung zu unterziehen, doch habe ich bereits 
geprüft, ob die Farbe der Oberfläche einen Einfluß hat auf die Be- 
streuung der Fläche durch die weißen Sporen des Ägaricus nehularis 
und violaceus. Die Versuche ordnete ich unter einer Glocke auf dem 
Klinostaten folgendermaßen an. An vier Holzstäbchen wurden viereckige 
Scheiben aus weißem, schwarzem, rotem und grünem Glanzpapier (auf 
entsprechend großen Pappscheibeu) in gleichen Abständen befestigt und 
die vier Etagen in gleichen Zwischenräumen so aufgestellt, daß sie den 
Raum einer ebenso hohen wie breiten Glasglocke bis auf die zur Verbreitung 
nötigen Zwischenräume ausfüllten. In die Mitte zwischen die vier Etagen 
von verschiedener Farbe wurde ein kleiner Fruchtkörper von Ä. nebularis 
aufgestellt. Auch der Boden war entsprechend den vier verschiedenen 
Farben der Etagen mit vier gleich großen Quadraten des gleichfarbigen 
Papieres belegt. Der Klinostat, auf den die Glocke gestellt wurde, war 
jedesmal drei Tage in Tätigkeit, doch war kein Einfluß der verwendeten 
Farben auf die Bestreuung der Flächen zu konstatieren. Eine zweite 
Versuchsanordnuug war die folgende: Es wurde ein viereckiger Glas- 
kasten, wie er auf Seite 14 Abs. 1 beschrieben ist, in dem Duukel- 
zimmer des Instituts so aufgestellt, daß die schwachgestellte leuchtende 
Flamme eines Schwalbenschwanzgasbrenners ihre Licht- und Wärmestrahlen 
einseitig in schräger Richtung in den Glaskasten schickte und sowohl 
den Boden als auch eine in der Mitte aufgehängte Querwand gleich- 
mäßig auf der ganzen Fläche bestrahlte. Die Bodenfläche wie die 
Querwand waren parallel zum einfallenden Licht mit verschiedenfarbigen 
gleichbreiten Papierstreifen belegt. (Rotes, gelbes, grünes, blaues, weißes, 
graues, schwarzes und Staniolpapier.) Die Querwand reichte an der 
dem Lichte zugewendeten Seite bis auf einen Abstand von 5 cm an die 
Glaswand heran, sodaß die Sporen sich bequem auf ihr verbreiten konnten. 
Der Versuch blieb acht Tage lang (10.- — 18. November) bei gleichmäßiger 

2* 


20 

ununterbrochener Beleuchtung aufgestellt. Das Resultat war auch hier ein 
negatives. Die Streifen waren in paralleler Richtung ziemlich gleichmäßig 
von den Sporen bedeckt, sowohl auf der Unterlage wie auch auf der Quer- 
wand. Ein Einfluß der Farbe konnte also bisher nicht konstatiert werden, 
doch werde ich diese Versuche fortsetzen, sobald mir geeignetes Material 
zur Verfügung steht. 

Es bleibt somit für die Verbreitung der Pilzsporen eine reine Flächeu- 
wirkung bestehen, und zwar zeigen alle Versuche: je mehr besti-eubare 
Flächen sich im Raum, der für die Verbreitung der Sporen zur Verfügung 
steht, darbieten, um so stärker werden sie verteilt, sodaß man den Satz 
aufstellen kann, daß in einem abgeschlossenen Raum die Verbreitung und 
Verteilung der Sporen der Basidiomyceten proportional ist der Größe der 
sich für die Bestreuung in geeigneter Lage darbietenden ObeiHächen. 

Ich habe mir nun die weitere Frage vorgelegt, inwieweit diese Flächen- 
wirkung bei ungleichmäßiger Verteilung im Raum imstande ist, die Ver- 
breitung der Pilzsporen im Raum zu beeinflussen. Es wurde in einem 
großen Glaszylinder einseitig eine Etage aus schwarzem Papier, die 
etwa den dritten Teil des Raumes einnahm, und in der Mitte des 
Raumes ein Fruchtkörper von A. nebularis aufgestellt. Beide Seiten des 
Zylinders, die flächeuleere und die etagentragende, befanden sich in gleicher 
Richtung zum einfallenden Licht. Nach vier Tagen waren samtUche Flächen 
dick bestreut, doch hatten die Sporen sich in dem verfügbaren Raum ganz 
ungleichmäßig ausgebreitet. Jede einzelne der Etagen war etwa ebenso 
stark bestreut wie die Unterlage auf der ganzen leeren Seite des Zylinders; 
CS haben sich circa zehnmal so viel Sporen in dem mit Flächen besetzten 
Teile des Zylinders niedergelassen. Wir werden später die Ursache für 
diese Erscheinung kennen lernen, und da sie für die Ausbreitung der Sporen 
in der Natur von großer Bedeutung ist, soll hier noch einer weiteren Versuchs- 
anordnung Erwähnung getan werden, die veranschaulicht, auf wie weite 
Entfernungen hin diese Flächenwirkung noch zu konstatieren ist. In dem 
großen 2 ra hohen Kulturschrank, der auf Seite 11 Abs. 1 erwähnt ist, 
AXTirden auf einem Stativ zwei Fruchtkörper von A. nebularis 60 cm hoch 
mitten im Schranke aufgestellt. Oben von der Decke des Schrankes hing 
freischwebend eine an vier Holzstäben befestigte, aus sechs quadratischen 
schwarzen Kartonscheiben bestehende Etage herab. Die unterste Scheibe 
mit einer Oberfläche von 30X50 cm befand sich einen Meter hoch über 
den Hüten. Nach sieben Tagen waren alle sechs Scheiben gleichmäßig 
ungefähr ebenso stark von den Pilzsporen bedeckt, Avie die den Boden 
des Schrankes bedeckenden Papierbogen. Die Sporen verbreiteten sich in 
dem großen Räume des Schrankes gleichsam nach den bestreubaren Flächen 
hin und zwar so regelmäßig, daß eine ganz gleichmäßige Bestreuung 
resultiert. Mit andern Worten: Auf weite Strecken hin vermögen die 
Sporen der Agaricineen sich selbsttätig bestreubare Körperflächen auf- 
zusuchen und sich gleichmäßig auf ihnen zu verteilen. 


_ 21 

Mit Rücksicht auf die eingangs geäußerte Möglichkeit, daß die Sporen 
vielleicht elektrisch geladen sein könnten, ist auch die Frage geprüft worden, 
ob die elektrische Leitfähigkeit der Oberfläche von Einfluß ist. Zur Aus- 
führung des Versuches wurden quadratische Blättchen aus Staniol verwendet, 
die einmal isoliert, das andere Mal mit dem Erdboden verbunden auf- 
gestellt wurden. Die isolierten Blättchen befanden sich auf gleichgroßen 
Pappscheiben, welche auf einer 40 cm langen Siegellackstange zentral 
etagenartig befestigt waren. Die verbundenen waren auf entsprechende 
Drahtscheiben aufgelegt, welche in gleicher Art auf einem blanken Eisen- 
stativ befestigt waren. Das Eisenstativ war durch einen Draht mit einem 
Hahn der Wasserleitung verbunden. Zwischen beide Stative wurde ein 
Fruchtkörper von Fleurotm salignus aufgestellt. Darüber kam die Glas- 
glocke, welche mit dunklem Papier überzogen war. Nach fünf Tagen waren 
die Blättchen gleichmäßig dicht bestreut, und es wird hieraus geschlossen, daß 
die elektrische Leitfähigkeit der Oberfläche auf die Bestreuung durch die 
Pilzsporen ebenfalls ohne Einfluß ist. 

Die Resultate dieses Abschnittes sind die folgenden: 

L Nur die Oberfläche der Körper kann von den Basidiomycetensporeu 
bestreut werden und zwar in allen Neigungen bis in die Nähe der senk- 
rechten Lage. 

2. Je mehr solcher Flächen sich in einem geschlossenen Raum für die 
Bestreuung darbieten, um so größer ist die Verteilung der Sporen und um 
so geringer die Dichtigkeit der Bestreuung auf der Flächeneinheit. 

.3. Da sich die Sporen in dieser Art auch auf weiter entfernten Flächen 
niederlassen, erreichen und bestreuen sie in der Natur auf weite Strecken 
hin ihre Substrate. 

4. Die Qualität und Quantität der flächeubildenden Substanz, ebenso die 
physikalische Bescbattenheit der Oberfläche, haben keinen bemerkenswerten 
Einfluß auf die Bestreuung. 


5. Die Sporenverbreitung der Hutpilze in zeitlicher Folge. 

Es soll nun weiter untersucht werden, ob die Verbreitung der Sporen, 
wie wir sie vorher kennen gelernt haben, eine während der ganzen Lebens- 
dauer des zur Sporenreife entwickelten Pilzes kontinuierlich und gleichmäßig 
undauernde, oder eine mehr oder weniger periodisch verlaufende ist. Mir 
standen für diese Untersuchungen in der vorgerückten .Jahreszeit nur noch 
Fruchtkörper von Agaricus nehnlaris und Agaricus violaceus zur Verfügung. 
Ich habe wohl ausgebildete Fruchtkörper dieses Pilzes unter einer Glocke 
(15 cm im Durchmesser und 25 cm hoch) auf einer Unterlage von schwarzem 
Papier bei sehr zerstreutem Licht aufgestellt und die Unterlage alle Stunden 
am Tage und in der Nacht gewechselt, bis die Pilze zusammenfielen. Die 
Zeit von einer Stunde genügte für die Bildung so reicher Sporenmengen, 
daß auf der Unterlage eine deutliche Zeichnung sichtbar wurde. Die 


22 

Photographie 1 auf Tafel III zeigt die schönen Sporenbilder, wie sie in 
stündlicher Folge nach einander erhalten wurden. Die Versuche ergaben, 
daß die Ausstreuung der Sporen eine kontinuierliche ist und sowohl am 
Tage als auch in der Nacht während der ganzen Sporenreife ununterbrochen 
stattfindet. Die Photographien (Verkl. 1 : 10) zeigen auch, daß die Menge 
der abgeworfenen Sporen in der Zeiteinheit eine ziemUch gleichmäßige ist, 
daß also die Ausstreuung sehr gleichmäßig und ununterbrochen erfolgt, und 
daß die Sporen sich in kleinen Räumen schnell auf den Flächen absetzen 
und sich iiicht lange in der Schwebe erhalten'). Nach den Bildern zu 
urteilen, ist es somit sehr wahrscheinUch, daß bei gleichmäßiger Temperatur die 
Intensität des Sporenwerfens, sobald sie mit der völligen Ausbreitung des 
Hutes ein Maximum erreicht hat, tagelang eine gleiche bleibt, bis sie mit 
dem Zusammenfallen des Hutes ein ziemlich ))lötzliches Ende erreicht. 
Immerhin ist es mögUch, daß während dieser Dauer des Sporenwerfens 
mehrere unbedeutende Perioden intensivster Tätigkeit bestehen und daß sich 
die verschiedenen Pilze verschieden verhalten, doch läßt sich dies schwer 
feststellen, weil als genaueres Maß für die Intensität des Sporenwerfens 
Sporenzählungen in Räumen mit ganz konstanter Temperatur erforderlich 
sind. Einen zeitAveisen Stillstand in der Sporenausstreuung gibt es bei den 
Hutpilzen im Gegensatz zu den Ascomyceten jedenfalls nicht. 

6. Der Einfluß der räumlichen Lagerung der Basidien auf 
die Ausbreitung der von ihnen gebildeten Sporen. 

Bei den bisher beschriebenen Versuchen wurden die gestielten Frucht- 
körper der verschiedenen Pilze immer so aufgestellt, wie wir sie in der 
Natur finden und dadurch die natürUche Lage der Basidien unverändert 
beibehalten. Es fragt sich nun, wie die Sporenverbreitung bei veränderter 
Lage der Basidien erfolgt. Es ist hierbei zu unterscheiden zwischen der 
Abstoßung der Sporen und ihrer weiteren Verbreitung im Räume. Die 
Fragen, die wir beantworten müssen, sind somit folgende: 

1. Können die Basidien ihre Sporen immer nur in einer ganz be- 
stimmten Lage abstoßen und ist hierzu insbesondere ein bestimmter Schwer- 
kraftsreiz erforderlich ? 

2. Hat die räumliche Stellung der Basidien einen Einfluß auf die weitere 
Verbreitung der Sporen? 

Für diese Versuche eigneten sich am besten die größten Fruchtkörper 
der Blätterpilze, weil hier die Basidien an den Lamellen in ebenen glatten 
Flächen in gleicher Lage nebeneinander angeordnet sind, und weil man die 


1) Wurde der Pilz aus der Glocke schnell entfernt und Objektgläser auf die 
Unterlage gelegt, dann waren nur vereinzelte Sporen, die sich im Verbreitungsraume 
vielleicht noch in der Schwebe befunden haben, mikroskopisch auf ihnen nachweisbar. 


23 _ 

Lamellen lostrennen kann und mit ihrer Hilfe einer großen Zahl gleich- 
gestellter Basidien gleichzeitig jede mögliche Stellung im Räume erteilen 
kann. Die ersten Versuche wurden mit den in natürlicher Anordnung be- 
findlichen Lamellen, also mit unversehrten Agarictisfvuchtkövpern selbst aus- 
geführt. 

Die Hutpilze, die auf der Erde oder auf der Oberfläche anderer fester 
Körper wachsen, besitzen einen Stiel, dessen Länge bei allen Formen nur 
geringe Differenzen aufweist. Die Lamellen und mit ihnen die Basidien er 
halten durch ihn immer eine bestimmte erhöhte Lage über die darunter be- 
findlichen festen Flächen. (Energie der Lage.) Eine Veränderung der Lage 
der Basidien ist deshalb in erstei- Reihe durch Verkürzungen des Stieles 
möglich. Wenn man den Stiel vollständig entfernt und den betreffenden 
Hutpilz direkt auf eine Unterlage von Papier legt, dann erhält man die be- 
kannten Sporenbilder, die einen genauen Abdruck des Verlaufes der 
Lamellen oder der Röhren abzeichnen. Wenn man einen Röhrenpilz mit 
weiten Porenöffuungen für diese Bilder — Figur o der Tafel III — ver- 
wendet, z. B. den Polyponis squamosus, dann kann man an dem Sporen- 
abdi'uck jeder einzelnen Röhre mit der Lupe einen äußeren Wall von auf- 
getürmten Sporen und einen inneren Hof aus einer dünnen Sporenschicht 
wahrnehmen: Die Sporen müssen also senkrecht von den Sterigmen 
heruntergefallen sein. Da nun aber bei einer bestimmten Entfernung von 
der Unterlage keine einzige Spore mehr senkrecht herunterfällt, — Figur 4 
Tafel II — so muß ein Einfluß bestehen, den die Entfernung der Lamellen 
von der festen Unterlage ausübt. Für die Prüfung dieser Frage wurde ein 
größerer Fruchtkörper von Agaricus nehularis in zehn gleiche Segmente ge- 
stellt und dieselben auf der Unterseite grade geschnitten, sodaß die 
Lamellen eine möglichst ebene Fläche bildeten. Mitten durch das Segment 
wurde als Stiel eine größere Stecknadel hindurchgeführt, mit deren Hilfe 
der neu gebildete kleine Pilz auf einer Unterlage befestigt werden konnte. 
Auf der Stecknadel sind nun die Segmente verschiebbar, und man kann sie 
vom Boden beliebig weit entfernen. Zu diesem Zwecke wurden Objekt- 
gläser von 1 mm Dicke unter die Segmente gelegt, und nachdem die 
Lamellen bis auf die Oberfäche der Gläser vorsichtig herabgeschoben 
waren, hervorgezogen. Auf diese Weise wurden die Segmeute in Ent- 
fernungen von genau 1, 2, a, 4, 5, 6, 8 etc. mm von der Unterlage in 
wagerechter Lage befestigt. Die Segmeute wurden natürlich mit Glas, 
glocken bedeckt. Es zeigte sich nun, daß bis zu einer Entfernung von 
3 mm die Zeichnungen auf dem Papier noch etwa die gleichen sind wie 
bei direkter Auflage der Lamellen. Auch diese Tatsache beweist, daß die 
Sporen, nachdem sie von den Basidien abgestoßen sind, eine gewisse 
Strecke lang senkrecht heninterfallen. Es ist dies auch eigentlich selbst 
verständlich, weil es sonst undenkbar ist, wie die Sporen aus den engen, 
langen Röhren oder aus den Spalten zwischen den Lamellen herausgelangen 
sollten. Würden die Sporen von den Basidien etwa wie durch die Kraft 


.V. 

24 

elastischer Bänder abgeschleudert, dann könnten sie doch nur an die gegen- 
überliegende Hymeniumschicht geworfen werden. Die Basidien mit ihren 
zarten Sporenträgern würden sich gegenseitig bombardieren. Ein Abwerfen 
durch das gleichzeitige Ausplatzen der Basidien findet nur bei den Coprinus- 
arten statt, bei denen sich die Lamellen aber aufspalten und die Basidien im 
Momente des Aufplatzens frei nach außen stellen, dadurch den angeworfenen 
Sporen den Weg nach außen frei machend, wie dies von Brefeld be- 
schrieben wurde. Wenn man die Segmente des Agaricvs nehnlnris nun 
aber weiter ton der Unterlage entfernt, so beginnt das Bild der Lamellen 
sich allmählich zu verwischen. Dies zeigen die Bilder der Figur 4 auf 
Tafel IIL Das erste der sechs Bilder zeigt nur am Rande verwischte 
Stellen, woselbst die Sporen der äußersten freigelegten Lamellenseite aus 
größerer Entfernung herunterfallen. Bei 4 mm Entfernung ist die ganze 
Zeichnung undeutlich, bei 5 mm (3, Bild) kann man das Bild der Lamellen nicht 
mehr erkennen und die Sporen verbreiten sich seitlich über dasselbe hinaus. 
Bei 6 und 7 mm ist die Ausbreitung eine entsprechend verstärkte, und bei 
13 mm (6. Bild) sind die Sporen nicht bloß über die ganze Fläche, soweit die 
Glocke reichte, sondern auch schon auf der Oberfläche des Segmentes, 
welches oberhalb mit einer schwarzen Papierscheibe bedeckt war, zu sehen*). 
Mit ähnlichem Erfolge wurden auch Versuche mit den ganzen Hüten des 
Agaricus polygrmnmns Bull, wiederholt, deren Stiel entsprechend verkürzt, resp. 
durch eine Stecknadel ersetzt wurde. Schließlich wurden auch Versuche 
mit Segmenten eines Polyporeen-Fruchtkörpers (F. squamosus) ausgeführt, 
deren Resultat die Figur 3 der Tafel IH so deutlich wiedergibt, daß ich 
hierüber nichts weiter auszusagen brauche. Aus allen Versuchen geht hervor, 
daß die Basidiensporen mindestens einen 1 cm hohen Luftraum unter ihren 
Hüten vorfinden müssen, wenn alle Sporen aus ihrer senkrechten Fall- 
richtung mehr oder weniger abgelenkt und weiter verbreitet Averden sollen. 
Für eine vollständige Verbreitung der Sporen, sodaß sie überhaupt nicht 
mehr unter den eignen Hut fallen, wie dies z. B. die Bilder der Tafeln I, 
n, HI zeigen, ist ein Stiel von mehreren Zentimetern erforderlieh, wie ihn 
ja auch die meisten Pilze natürlich besitzen. Dies erklärt die Notwendig- 
keit des Stieles bei allen auf horizontalen Flächen wachsenden Hutpilzen. 
Es gibt einzelne Hutpilze, welche einen bedeutend längeren Stiel aus- 
bilden können, der sich dann aber zum Teil wurzelartig in die Erde fort- 
setzt. Die Figur 5 auf Tafel IV zeigt einen solchen Fruchtkörper von Mycena 
galericulatus Scop., welcher, in einem morschen Baumstamme wachsend, einen 
über 40 cm langen unterirdischen Stiel gebildet hatte. Der oberirdische Stiel 


^) Bei Besichtigung von Sporenbildern in dem Herbarium von Herpell erkennt 
man sogleich, ob der Pilz dem Papier dicht auflag, oder ob er mehr oder weniger 
davon entfernt war. So sieht man z. B. bei dem Sporenbilde von Gomphidius 
glutinosus, daß die Lamellen an einem trichterförmigen Hut vom Stielansatze nach 
oben verlaufen, weil sich mit der Entfernung von der Unterlage das Bild der 
Lamellen immer mehr verwischt. 


25 

besitzt nur die normale Länge von 7 cm, wie sie für die Sporenverbreituug 
erforderlich ist. Bei diesem Pilze hat der Stiel eine doppelle Funktion, zu- 
nächst muß er die Fruchtkörperanlage an die Oberfläche bringen und zu 
diesem Zwecke ist sein Längenwachstum ein unbeschränktes, dann muß er 
den ausgebildeten Hut über die Oberfläche emporheben und nun ist sein 
Wachstum stets ein begrenztes. Die au horizontalen Flächen wachsenden 
Hutpilze bedürfen keines Stieles, und wir finden ihn hier auch allgemein in 
reduzierter Ausbildung. 

Es handelt sich nun weiter darum, die Sporenverbreitung bei veränderter 
Stellung der Lamellen im Raum zu studieren und zwar zunächst ohne ihre 
Anordnung am Hute zu verändern. Zu diesem Zwecke wurden drei regel- 
mäßig gebildete Hüte von Agaricus nehularis in verschiedenen Richtungen 
unter je eine Glasglocke gestellt, in welchen sich außerdem je eine Papier- 
etage befand. Ein Hut wurde in natürlicher Stellung auf 8 cm langem 
Stiele, ein zweiter in umgekehrter Lage mit nach oben gerichteten Lamellen 
und ein dritter Pilz, ebenfalls mit Hilfe eines Holzstabes 3 V2 cm vom 
Boden entfernt, in vertikaler Richtung aufgestellt. Nur der normal gestellte 
Hut verbreitete seine Sporen in den Raum. Beim vertikal gestellten waren 
infolge der nicht ganz regelmäßigen Hutbildung am Boden nur einige kaum 
sichtbare Verbreitungslinien vorhanden, während der umgekehrt gelagerte 
keine einzige Spore verbreitet hatte. 

In einer weiteren Versuchsreihe wurden vier Hüte in derselben Art mit 
Hilfe von Holzstielen so aufgestellt, daß in vier zwischen der senkrechten 
und wagerechten Lage des Hutes gelegenen, etwa gleichweit von einander 
entfernten Ebenen die noch möglichen Aufstellungen des Hutes im Räume 
erschöpft waren. Die Versuche zeigten, daß die in gleichen Zeiträumen 
erfolgende Sporenverbreitung der gleich beschaffenen Hüte in dem Maße 
zunimmt, wie die Hüte sich der wagerechten Stellung näherten. Die mikro- 
skopische Untersuchung solcher Fruchtkörper, welche in umgekehrter Lage 
keine oder in anderen Aufstellungen nur wenige Sporen verbreitet hatten, 
ergab, daß sich am Grunde zwischen den Lamellen abgefallene Sporen in 
großen Mengen angehäuft hatten, daß die Sporen also von den ßasidien 
abgefallen, aber an ihrer weiteren Verbreitung verhindert waren, offenbar 
weil ihnen ein freier Fallraum nicht zur Verfügung stand. Wenn dies zu- 
trifft, dann müßten die Sporen sich in der normalen Art verbreiten können, 
wenn ihr Austritt auf der entgegengesetzten Seite, dort, wo die Lamellen 
dem Hute angeheftet sind, ermöglicht wird. Dies läßt sich ausführen, wenn 
man in noch festen, jüngeren Fnichtkörpern des Agaricus nehularis oder 
violaceus die über den Lamellen befindlichen Parenchymschichten abti'ägt 
und die Lamellen dann mit einem scharfen Messer vorsichtig aufschneidet, 
doch so, daß sie mit dem Stiel und mit den Rändern in Zusammenhang 
bleiben. Wurde ein so pi'äparierter Hut mit der aufgeschnittenen Seite auf 
eine Unterlage von schwarzem Papier gelegt, so war nach kurzer Zeit schon 
das entsprechende Lamellenbild ebenso aufgezeichnet, wie bei normaler Auf- 


S6 

läge des Hutes. Wurde er darauf in umgekehrter Lage auf einem 5 cm 
hoheu Holzstiel zentral befestigt und auf der nach oben gekehrten normalen 
Lamellenseite mit einer schwarzen Papierscheibe bedeckt, dann verbreitete 
dieser Hut seine Sporen ebenso in den Raum wie in normaler Aufstellung. 
Einen solchen Versuch zeigt die Abbildung 8 auf Tafel HI, an der wir er- 
kennen, wie besonders die über die Lamellen gebreitete Papierscheibe von 
den Sporen bestreut wurde. 

Für die weiteren Versuche wurden die Lamellen aus ihrem Verbände 
vollständig getrennt. Hierzu eigneten sich besonders jüngere und feste 
Exemplare des Agaricus violaceus. 

1 . Zunächst wurden die Lamellen mit einer flachen Hymeniumseite dii-ekt 
auf schwarzes Papier gelegt oder durch untergelegte Bindfäden von ver- 
schiedener Stärke ein wenig erhöht aufgelegt. Die senkrecht abfallenden 
Sporen zeichneten dann in allen Fällen das Bild der flachen Lamelle auf die 
Unterlage, eine Sporenverbreitung findet nicht statt. 

2. Die flach gelegten Lamellen wurden auf ausgespannte Bindfäden ge- 
legt, die weiter als 1 cm von der Unterlage entfernt sind. Die Sporen der 
Unterseite verbreiteten sich in den umgebenden Raum. Diese Versuchs- 
anordmmg zeigt die Abbildung 7 auf Tafel HI, wo die Lamellen von 
A. violaceus ihre Sporen in der beschriebenen Anordnung (2 cm hoch) 
sowohl auf die Unterlage als auch auf die 4 Blättchen einer darüber 
befindlichen Etage verbreitet haben. 

3. Schließlich wurden die Lamellen in der Längsrichtung freischwebend 
aufgehängt, indem sie einseitig auf einem Faden aufgezogen und an diesem 
zwischen zwei Stativen, die gleichzeitig eine Papieretage trugen, befestigt 
wurden, wie dies Figur 6 auf Tafel HI veranschaulicht. Wir sehen, daß 
auch bei dieser Versuchsanordnung, die den abfallenden Sporen einen freien 
Fallraum darbietet, eine Verbreitung der Sporen in den Raum stattfindet. 

Es blieb nun noch zu untersuchen, ob eine geotropische Reizwirkung 
überhaupt für das Abwerfen der Basidiensporen eine Rolle spielt. Die Ver- 
suche wurden mit Hilfe des Klinostaten ausgeführt. 

1 . An die horizontal gelegte Achse eines Klinostaten wurde ein Frucht- 
körper von Agaricus nebularis parallel seiner Oberfläche befestigt. Die 
Drehung des Hutes geschah in einem entsprechend großen Glaszylinder, der 
horizontal gelegt, mit schwarzem Papier ausgekleidet und außerdem mit 
einer Etage aus schwarzem Papier beschickt war. An der oflfenen Seite 
wurde der Zylinder mit starkem Papier umbunden und die Achse des 
Klinostaten durch ein mittleres Loch des Papieres hindurchgeführt. Ein so 
gestellter Hut verbreitete während mehrtägiger Drehung seine Sporen un- 
gehindert in den umgebenden Raum, natürlich in geringeren Mengen, da sie 
während eines Teiles der Drehung beim senkrechten Abfallen in den Hut 
gelangen. 

2. An der Achse des Klinostaten wurde bei sonst gleicher Versuchs- 
anordnung ein rundes Holzplättchen von der Größe eines Fruchtkörpers von 


27 

A. ndinlaris einmal kveiselartig in zentralei- niirchbohrung, das andere Mal 
spatelartig längs seiner Fläche befestigt. Die Fläche des Brettchens wurde 
beiderseitig mit feuchtem Fließpapier belegt, auf welchem einzelne Lamellen 
des Ä. nebularis flach aufgelegt und dicht nebeneinander mit Zwirn be- 
festigt waren, auch der Zylinder wurde feucht gehalten, um das Eintrocknen 
der Lamellen zu verhindern. Nach mehrtägiger Versuchsdauer waren die 
Sporen in dem ganzen Raum ebenso verbreitet, wie in den entsprechenden 
Kontrollversuchen ohne Drehung, sie waren sowohl auf den Boden des 
Zylinders, wie auch auf die Etage gelangt, welche seitlich von dem Brettchen 
aufgestellt war. 

Aus den Resultaten der Versuche dieses Abschnittes können wir folgende 
Sätze ableiten: 

1 . Die Abstoßung der Sporen von ihren Basidien erfolgt aktiv ' ) in jeder 
Lage unabhängig von Licht- und Schwerkraftsreizen, sobald dieselben reif 
geworden sind. 

2. Gleich nach dieser Abstoßung unterliegen sie der Einwirkung der 
Schwerkraft, derzufolge sie eine kurze Strecke senkrecht herunterfallen und 
so aus dem Röhren- resp. Lamellensystem herausgelangen. In diesem 
Augenblick aufgefangen, bilden sie in ihrer Anhäufung die bekannten 
Sporenbilder, und da diese von fast allen Hutpilzen bekannt geworden sind, ist 
bewiesen, daß die Sätze für alle typischen Formen der Basidiomyceten zutreffen. 

3. Erst in einem unter den Hymenophorensystemen befindlichen genügend 
hohen Luftraum verlassen die fallenden Sporen ihre senkrechte Fallrichtung, 
um sich seitlich in den umgebenden Raum zu verbreiten. 

4. Die Sporenverbreitung ei'folgt demnach in allen Fällen, in denen die 
Lagerung der Basidien im Raum den senkrecht abfallenden Sporen den 
Eintritt in einen freien Fallraum von bestimmter Höhe ei-möglicht. 


Wärmebildung als die Ursache der selbsttätigen Sporen- 
verbreitung bei den Basidiomyceten. 

Es bleibt uns somit die Fi-age zu lösen, welche Kräfte es sind, die die 
in den Luftraum fallenden Sporen verbreiten können. Wir haben bereits 
gesehen, daß den Sporen von den Basidien keine anderen Kräfte erteilt 
werden als diejenigen, welche zur Loslösung von dem Sterigma er- 
forderlich waren, oder die höchstens zu einer kurzen Vorwärtsbewegung 
in der Richtung des Sterigmas ausreichen, und insofern dies der Fall ist. 


1) Ein großer Fruchtkorper von A. nebularis unter einer Glocke mit Chloroform- 
dämpfen aufgestellt, läßt keine Sporen mehr abfallen. Dies beweist, daß dieselben 
nicht infolge ihrer Schwere einfach abfallen, sondern daß sie mit aktiver Kraft ab- 


gestoßen werden. 


28 

kann es berechtigt sein, von einem Abwerfen resp. Abstoßen der Basidien- 
sporen zu reden. Auch die mikroskopische Beobachtung, soweit sie möglich 
ist, gestattet keine andere Wahrnehmung als die, daß die Sporen bei der 
Reife von dem Sterigma plötzlich ruckartig abfallen. Wenn nun keine 
weiteren Kräfte vorhanden wären, welche nach dem Abstoßen der Sporen 
zur Wirkung gelangen, dann müßten sie in den zu den Versuchen benützten 
Räumen, in welchen die äußeren Luftströmungen vollständig abgeschlossen 
waren, ganz unabhängig von der Fallhöhe bis auf den Boden senkrecht 
herunterfallen. Zur Erklärung der Sporenverbreitung müssen wir deshalb 
die Einwirkung neuer Kräfte in Anspruch nehmen, welche erst in dem 
Augenblick einwirken, in dem die Sporen aus dem Bereich der Hymenophore 
in die darunter befindUchen Luftschichten gelangt sind. Die hier in Frage 
kommenden Kräfte können entweder in den Sporen selbst oder von außen 
her wirksam sein. In den Sporen selbst können als wirksame Kräfte ge- 
dacht werden etwa das Auftreten von leichten Gasen, welche das Empor- 
tragen herbeiführen. Solche Gasausscheidungeu sind aber noch niemals be- 
obachtet worden, und sie würden die Erscheinungen der Sporenverbreitung 
auch nicht erklären können. Auch die Annahme elektrischer Ladungen ' ) 
in den Sporen ist bereits erörtert und verneint worden. 

Es blieben somit zur Erkläning dieser Erscheinung nur noch äußere Kräfte 
bestehen, welche in dem AugenbUck einwirken, wenn die Sporen in den be- 
sprochenen Fallraum hineingelangen. Wer den Versuchen im Verlaufe der 
vorhergegangenen Besprechungen aufmerksam gefolgt ist, wird durch sein 
eigenes Urteil dahin gelaugt sein, daß alle Erscheinungen noch am besten 
durch Luftströmungen zu erklären sind, und ich wüßte keine andere Kraft, 
die noch herangezogen werden könnte. Wenn somit nur die Luftströmungen 
für die Erklärung der Sporenverbreitung übrig bleiben, dann entstehen zwei 
weitere Fragen: 

1. Ob imd wie starke Luftströmungen imstande sind, die Sporen mit- 
zuführen? 

2. Wie solche Luftströmungen im Innern der geschlosseneu Zylinder ent- 
stehen können? 

Für die Entscheidung der ersteren Frage stellte ich nun Versuche in 
folgender Art an: Einen sporenwerfenden Hut von Ägaricus nehularis 
brachte ich unter eine Glasglocke, die durch einen seitlichen Tubus mit 
einer Saugpumpe in Verbindung gebracht wurde. Es zeigte sich nun, daß 
ein Luftstrom, der so gering ist, daß man ihn an einem engen Rohr mit 
den Lippen kaum wahrzunehmen vermag, die von dem Hute gebildeten 
Sporen mitzuführen vermag. Sie gingen durch enge Verbindungsröhren hin- 
durch in ein zweites Gefäß, das an die erste Glocke angeschlossen wurde, 

^) Ein unter den sporenwerfenden Hutpilz gestelltes emptlndliches Elektroskop, 
dessen Platte von den Sporen beworfen wurde, zeigte keine Bewegung der Gold- 

blättehen an. 


29 

schlugen sich hier in gleichmäßiger Schicht auf dem Boden nieder und 
wurden sogar noch in ein drittes nud viertes Gefäß in kleineren Mengen 
mitgefiihrt. welche in gleicher Weise an das zweite angeschlossen wurden. 
Die Seite des Zylinders, welche dem Luftstrom entgegengesetzt ist, blieb 
vollständig frei von den Sporen und sie verteilten sich alle in die Richtung 
des Luftstromes. Diese Feststellungen genügten zunächst dafür, daß ein 
geringer Luftstrom imstande ist, die Sporen auf weite Strecken, selbst durch 
enge Kanäle mitzuführen. 

Wir kommen nun zu der anderen Frage, ob solche Luftströmungen in 
unseren Versuchen vorhanden sind und wie sie entstehen können? 

Eine dauernde Luftbewegung kann hier am einfachsten dadurch ver- 
ursacht werden, daß die Luft an den Stellen der Sporenverbreitung fort- 
dauernd erwärmt wird und infolgedessen ein stetiges Emporsteigen der er- 
wärmten und Nacbströmen der kälteren Luft — also eine fortdauernde 
Luftbewegung — erzeugt wird. Eine solche Erwärmung an den Stellen der 
Sporenverbreitung kann aber nur von dem Fruchtkörper selbst herbeigeführt 
werden, und so kommen wir zu der Frage, ob etwa die großen Frucht- 
körper der Basidiomyceten selbst die Wärme bilden, welche zur Verbreitung 
ihrer Sporen notwendig ist? 

Nur in ganz vereinzelten Fällen sind erhebliche Temperaturerhöhungeii 
an ausgewachsenen Pflanzen konstatiert worden, z. B. in den Blutenständen 
höherer Pflanzen (Araceen), bei denen die erzeugte Wärme offenbar zur 
Anlockung der Insekten dient, also eine ganz bestimmte biologische Bedeutung 
besitzt. Dutrochet'), dem wii- eingehende Arbeiten über die Temperatur- 
erhöhungen bei den Pflanzen verdanken, hat nun auch zuerst die Eigen- 
wärme der Pilze festgestellt. D. hat die thermoelektrische Methode benutzt, 
indem er die Lötstellen von Kupfer- und Eisendraht in Form von Nadeln 
in den Scheitelpunkt des Stieles der Pilze einsenkte, die eine in den leben- 
den, die andere in den getöteten Pilz. Bei dem Boletus aereus erreichte 
die Temperaturerhöhung des lebenden Pilzes (über den getöteten Pilz) im 
Laufe eines Tages 0,45". Dutrochet sagt hierüber folgendes: „Die 
vitale Wärme von beinahe einem halben Grade Celsius, die der Boletus 
aereus mir gegeben hat, ist die höchste Eigenwärme, die ich auf vege- 
tabilischem Gebiet angetroft'en habe, mit Ausnahme der weit beträchtlicheren 
Wärme, die der Kolben des Arum während seiner Blüte bildet." Dutrochet 
glaubt, daß diese Erwärmung bei dem Pilz in Perioden erfolgt, er hat dies 
aber nicht feststellen können. 

Im Jahre 1903 standen mir für meine diesbezüglichen Prüfungen in der 
vorgerückten Jahreszeit nur noch wenige Fruchtkörper von Äfjaricus nehidaris 
zur Verfügung, an denen ich aber mit dem Thermometer eine höhere 
Temperatur nicht nachweisen konnte. Brachte ich die Hüte jedoch mit ab- 
geschnittenem Stiele in normaler Lage übereinandergelegt in einen ent- 


1) Dutrochet 1840. Annales sc. nat. II, 13, S. 84. 


30 

sprechend grüßen, mit einem durchbohrten Üeckel versehenen Glaszylinder, 
den ich allseitig zur Wärmeisolation mit dicken Watteschichten umgab und 
dann nochmals in ein entsprechend größeres Glasgefäß einsetzte, dann 
zeigte das eingeführte Thermometer schon nach kurzer Zeit eine Temperatur- 
erhöhung von 3 " Celsius an, die lange Zeit konstant blieb. Genauere 
Versuche habe ich erst in diesem Jahre ausftihreu können und zwar mit 
den Fruchtkörpern von Polyporus squamosus. Die Röhrenschicht dieses 
Pilzes läßt sich als zusammenhängende Lamelle mit einem scharfen Messer 
lostrennen und ist so widerstandsfähig gebaut, daß die Gewebe durch 
leichte Quetschungen etc., wie sie bei den Versuchen unvermeidlich sind, 
nicht zerstört werden'), sodaß man damit operieren kann. Dieser Pilz trat 
an einer Kastanie im botanischen Garten in mehreren großen Exemplaren 
auf, als ich gerade einige freie Tage hintereinander für meine Untersuchung 
verwenden konnte. Die Untersuchungen begannen, als die Fruchtkörper 
ausgewachsen waren und ihre Sporenverbreitung begonnen hatten; nun 
wurden täglich Teile desselben Fruchtkörpers, soviel für die Untersuchung 
gerade erforderlich war, entnommen. Am 25. August wurden mit der ab- 
getrennten und in Stücke zerschnittenen jungen Röhrenschicht die ersten 
Versuche angesetzt. Sie wurden locker in einen kleinen Glaszylinder 
(HV2 breit und 6V2 cm lang) gefüllt und letzterer mit einem Gummistopfen 
verschlossen, durch welchen ein Thermometer in das Röhrchen hineinführte. 
Die luftdicht geschlossene Röhre wurde von einer Watteschicht umgeben 
und in einen Dewarschen Glaszylinder'^) von 6 cm lichter Weite und 15 cm 
Tiefe eingesenkt. Die Öffnung des Zylinders wurde rings um das 
Thermometer mit einem dichten Wattestopf verschlossen und das so be- 
schickte Dewarsche Gefäß, abermals von dicken Watteschichten umgeben, in 
einen entsprechend größereu Glaszylinder eingesetzt. Auch von oben her 
wurden die Zylinder mit dicken Watteschichten bedeckt. In ganz gleicher 
Art wurde ein zweiter Versuch mit denselben Pilzstücken angesetzt, die aber 
vorher in heißem Wasser abgetötet wurden. Die folgende gekürzte Zu- 
sammenstellung zeigt den Ausgang des Versuches. 

Außen- 

Am 25. 8. 1904 Temp. 

um 5 Uhr nachm. Temp. d. leb. Pilz. 22,7" C, d. toten Pilz. 22,0^0., 20,5" C. 

' 5V2-' " =, = = = 22,6" = -- = = 21,8" = = = 

= 6 - = = = = = 22,2" -' = = = 21,5" = = = 

= 9 = = , , , ,, 20,8" = = = -- 20,3" - 19,0" = 

= 10 = ' . = = = 20,4" = = = = 19,9" = - = 

26.8.um9Uhrmorg.. = = = 17,3" = -- = = 17,2" = 17,5" = 


^) Zerstörte Zellen stellen nicht bloß ihre Funktion ein, sie werden bei den 
Pilzen sogleich von Fäulnisbakterien befallen, die ihrerseits Wärmebiidung ver- 
ursaclien und das Resultat unsicher machen. Aus demselben Grunde wurde nach 
allen Versuchen geprüft, ob die Pilzsubstanz noch unverändert ist. 

2) Herr l'rivatdozent Dr. Cl. Schaefer bat mich zuerst auf diese Geläße auf- 
merksam gemacht und mir auch in seiner liebenswürdigen Art die Benutzung eines 
Thermoelements im physikalischen Institut ermöglicht. 


31 


Wir sehen hiei'aus, daß der lebende Pilz beim Beginn des Versuches 
1 " wärmer war, als der tote Pilz, daß er aber allmählich dieselbe 
Temperatur annahm, wie dieser. Heim Öflfnen des Glases zeigte sich, daß 
die lebenden turgescenten Pilzstiicke unter reichlicher Wasserausscheiduug 
abgestorben waren, offenbar infolge des völligen Luftabschlusses durch den 
Gummistopfen. 

Am folgenden Tage wurden die Versuche mit der Röhrenschicht des 
entsprechend weiter entwickelten Fruchtkörpers wiederholt, doch wurde der 
Glaszylinder mit dem Pilze nur durch einen festen Wattestopfen ver- 
schlossen, der den Gasaustausch noch ermöglicht. Ein erster Versuch wurde 
wieder mit der Röhrenschicht, ein zweiter mit der zwischen Oberfläche und 
Röhrenschicht befindlichen Markschicht desselben Frachtkörpers, ein dritter 
mit der in Wasser abgetöteten und auf Zimmertemperatur abgekühlten 
Röhrenschicht angestellt. 

Am 26. 8. 1904 zeigte das Thermometer 
um 5 Uhr nachm. Inder in der 

im leb. Mark- im toten Zimmerluft 

leb. Hymen. 2ö,l" C. schiebt 21,1" C. 


6 
7 
8 
9 

10 

11 

12 

3 

7 

9 

10 

11 

1 


nachts 

27. 8. 
früh 


24,3'* = 
25,4" = 
26,3" = 
27,3" = 
27,8" = 
28" = 
28,2" = 
27,9" = 

26,9" ^ 
26,4" = 
26,2" = 
26" = 
25,8" = 


mittags 

-- . -„ i ist die Temp 
Um Uhr ) ;, ,„i, tt 

= 6 = 

.' 7 ^ 

" 8 " 

^ 9 » 

= 10 = 

-11 ' 

= 12 = 
= 3 = 


21,2" = 
21" = 
20,8" = 
20,6" = 
20,3" ' 
20" = 
19,8" = 
19,3" = 

19,3" = 
19,4" = 
19,5" = 
19,9" = 
22,2" = 

(stündl. 
Zunahme 

1,85") 

(1,25") 


im toten 
Pilz 20,6" C.| 

20,6" = 

20,3" = 

20,1" = 

19,8" = 

19,5" = 

19,2" = 

19" = 

18,3" = 

17,8" = 
17,5" 
17,5" = 
17,5" - 
18" = 

die Temp. 
der leb, um 0,5 " 
Marksch. 

-' 0,7" 


0,8" 


19" C. 

18,8" 
18,5" 

18" 

18" 
17,5" 

17,5" 

18" 
18,5" 

19" 
19,5" 

höher als 

der 
tote Pilz. 


0,8" 


1,0" 


32 

Die Versuche zeigen, daß die Temperatur der lebenden Rölirenschicht 
gleich am Anfange des Versuches um 2,5 " C, die des lebenden Parenchyms 
um 0,5" höher ist als die des toten Pilzes und daß sie bei der aus- 
gezeichneten Wärmeisolation fortdauernd zunimmt, bis sie beim Hymenium 
einen Maximalwert von 9,6 ". bei der Markschicht von ca. 1 " C. erreicht 
hat. Aus den Zahlen geht hervor, dal.^ der Pilz fortdauernd Wärme 
produziert, die in dem Versuche die Temperatur stetig erhöht, bis sie end- 
lich konstant wird. In den ersten zwei Stunden beträgt die durchschnitt- 
liche Wärmebildung 1,85" C, in den folgenden 1,25" C, darauf 1,05" C. 
und schließlich 0,45" und 0,125", erst nach zehn Stunden ist das 
Maximum erreicht. Die weiteren Zahlen sind nicht mehr vergleichbar, weil 
die Außentemperatur zu stark herunterging. Da der Wärmeverlust am 
Anfange des Versuches am geringsten ist, so entspricht die Temperatur- 
erhöhung, die am Anfange des Versuches angezeigt wird, der wirkUchen 
Wärmeproduktion des Pilzes am besten. 

Die Messung der Temperaturen bei guter Isolation gibt ebensowenig 
einen genauen Aufschluß über die erhöhte Temperatur, die ein Körper 
wirküch konstant besitzt, wie bei schlechter Isolation. Während im 
letzteren Falle die Wärme sofort an die Umgebung abgegeben wird und 
für die Messung evtl. ganz verloren geht, wird bei sehr guter Isolation 
die gebildete Wärme zum Teil von der Pilzsubstanz selbst aufgenommen 
und infolgedessen ihre eigene Temperatur andauernd erhöht. Gelänge 
eine vollkommene Isolation, so würde eine gleichmäßig fortschreitende 
Temperaturerhöhung eintreten müssen, die ein genaues Maß für die er- 
zeugte Wärme abgäbe. Die besten Isolationen, die wir kennen, ver- 
mögen aber eine Wärmeabgabe nach außen hin nicht zu verhindern, und 
diese ist um so größer, je höher die Temperatur gegenüber der Umgebung 
ansteigt. Es wird deshalb in solchen Versuchen eine fortdauernde Abnahme 
der Teraperatursteigerung eintreten, bis schließlich der Augenblick gekommen 
ist, in dem die Wärmeabgabe der Wärmezunahme gleichkommt und das 
Thermometer ein konstantes Temperaturmaximum anzeigt. 

Die Pilzfruchtkörper bilden die Wärme eben nicht zur Erhöhung ihrer 
eignen Temperatur, sondern zur Erwärmung der Luftschichten, die sich 
unter dem Hute befinden. Die Wärmeabgabe an die umgebende Luft ist 
aus diesem Grunde bei den Pilzen eine so vollkommene, daß es bei den 
meisten Formen nicht möglich ist, mit dem Thermometer eine Eigenwärme 
an der freien Luft nachzuweisen. Erst wenn wir die Wärmeabgabe nach 
außen durch mehr oder weniger gute Isolation verhindern, wird sie für das 
Thermometer nachweisbar. Die Messungen an der freien Luft, sei es mit 
Hilfe des Thermometers oder der elektrischen Methode, geben uns daher in 
keinem Falle einen genauen Aufschluß über die wirkUche Wärmebildung 
bei den Pilzen. Temperaturmessungen au der freien Luft haben überhaupt 
nur dann Wert, wenn es sich um Organe handelt, die eine bestimmte 
höhere Temperatui- für ihre Lebensfunktionen besitzen müssen, und die des- 


3a 

halb selbst Vorrichtungen besitzen, um die Temperatur je nach den Ver- 
hältnissen der Außenwelt, sei es durch Isolationsvorrichtungen, sei es durch 
veränderte Wärmeproduktion (oder Zufuhr), entsprechend regulieren zu können; 
hier messen wir eine Wärmeeinstellung, in unserem Falle aber handelt 
es sich um die Frage: Weiche Wärmemengen gibt der Pilz in be- 
stimmter Zeit an seine Umgebung ab, resp. wie grolS ist die Quantität 
der in der Zeiteinheit für die Abgabe produzierten Wärme? Wir müssen 
also quantitative Wärmebestimmungen ausführen. Die diesbezüglichen 
Versuche wurden ebenfalls mit Hilfe der guten Isolation in einem 
Dewarschen Gefäß in ähnlicher Versuchsanordnung wie vorher aus- 
geführt. Zur Wärmemessung benutzte ich eine gewogene Menge 
destillierten Wassers von bestimmter Temperatur. Zur Aufnahme des 
Wassers diente ein Reagensglas von 50 ccm Rauminhalt mit einem Gummi- 
stopfen verschlossen, durch welchen ein in V20 Grade geteiltes Thermometer 
bis etwa zur Mitte der Röhre eingeführt ist. Die Reagensröhre wurde mit 
der wärmebildenden Röhrenschicht direkt umhüllt, und beide hatten einen 
Umfang, daß sie in den Innenraum des Dewarschen Zylinders noch bequem 
eingesenkt werden konnten. Am 27. Oktober 1904 wurden zu gleicher Zeit 
drei Versuche angesetzt: Der eine mit 50 g der zusammenhängenden 
Röhrenschicht, der zweite ebenfalls mit 50 g einer zusammenhängenden 
Lamelle aus der direkt unter dem Hute befindlichen Markschicht, der dritte 
mit einer 50 g schweren abgetöteten quergeschnittenen Lamelle des Pilzes. 


Temperaturzunahme von ca. 50 g Wasser 


durch 50 g lebende Röhrenschicht 


Zeit der 
Ablesung; 


Temperatur 
Celsius 


Stündliche 
Temperatur- 
zunahme 


I'v^a|6,02 : 17,5 


6,07 


18,7 


6,12 
6,17 


19,1 
19,3 


6,27 
6,45 
7,05 
7,30 


19,6 

20,2 
20,4 
20,8 


8,02 


21,3 


9,13 
11,25 
12,03 


22,3 
23,7 
24,2 


1,10 


24,8 


3,14 


25,0 


7,41 

9,50 

1P«2 


27,0 
27,3 
27,4 


Cohn 


Beiträge zur 


Biologie der Pfla 


2,70 


0,95 

0,84 
0,G4 

0,63 

0,42 
0,32 
0,14 
0,08 


durch 50 g lebende 
Markschicht 


Temperatur 
Celsius 


17,9 
19,0 
19,1 
19,1 
19,1 
19,3 
19,4 
19,5 
20,0 
20,2 
20,3 
20,8 
21,3 
21,0 
21,7 


Standliche 
Temperatur- 
zunahme 


Vor Beginn 
d. Versuchs 


1,14 

0,32 
0,18 
0,17 

0,24 
0,11 
0,19 
0,00 


34 

Das Reagensglas für den Pilzrölirenversncli entliielt 51,195 g destilliertes 
Wasser, dasjenige für die Markschicht 49,39 g. Der offene Rand zwischen 
Reagensglas nnd Dewar'schem Gefäß wurde durch eine dichte Watte- 
schicht verschlossen. Wurde jetzt das Reagensglas herausgehoben, so 
blieben die Pilzschichten in Zylinderform in dem Dewarschen Gefäß zurück, 
so daß das Reagensglas augenblicklich wieder in denselben eingesetzt 
werden konnte. Es wurde nun kurz vor Beginn des Versuches das 
Reagensglas an dem oberen Teile des Gummistopfens gefaßt, umgeschüttelt 
und die Temperatur des Thermometers abgelesen, dann wurde es sofort in 
die Pilzschichten eingesenkt; vor jeder späteren Ablesung wurde ebenfalls der 
ganze Versuch mehrmals umgedreht. Während der ganzen Versuchsdauer 
wurde die Außentemperatur in dem Versuchszimmer konstaut gehalten, was 
bei dieser Jahreszeit mit Hilfe der Beleuchtungskörper leicht gelang, sie 
betrug dauernd 20" C. 

Aus der Tabelle (S. 33) ist ersichtlich, daß die Temperatur des Wassers in 
den ersten 10 — 20 Minuten die stärkste Zunahme zeigt, offenbar weil die schon 
etwas höhere Temperatur der Pilzsubstanz außer der fortdauernden Wärme- 
bildung mitwirkt. Von Stunde zu Stunde verringert sich die Temperatur- 
zunahme, bis sie nach 1 3 Stunden annähernd konstant bleibt. Das Wasser hat 
alsdann eine gegen den Begiim des Versuches um 10'^ C. erhöhte Temperatur. 
Gegenüber dieser Wärmeerzeugung der Röhrenschicht ist diejenige der Mark- 
schicht eine so geringe, daß wir die Hymenophore als die Stätte der Wävme- 
bildung ansprechen müssen '). Der tote Pilz bewirkte keine Temperaturerhöhung. 

Am folgenden Tage wurde der Versuch mit dem entsprechend weiter 
entwickelten Hymenium desselben noch am Baume sitzenden Pilzes wieder- 
holt, doch wurden nur 35 g der Röhrenschicht verwendet. Als tags 
darauf die Temperatur des Wassers wieder nach Erreichung einer um 10" 
höheren Temperatur konstant blieb, wurde auf das Hymenium nach Fort- 
nahme des Watteringes ringsherum Chloroform getröpfelt, um die Lebens- 
tätigkeit des Pilzes zu unterbrechen; darauf wurde das Gefäß sogleich 
wieder mit dem Wattestopfen möglichst dicht verschlossen. Nun wurde 
von Stunde zu Stunde die Temperatur abgelesen, bis das Thermometer auf 
die Temperatur der Umgebung zurückgegangen war. Die Zahlen des Ver- 
suches sind in der folgenden Tabelle (S. 35) verzeichnet. 

Zur Prüfung des Isolationsvermögens einer solchen Versuchsanordnung 
mit Hilfe des Dewarschen Zylinders wurden die in einem Reagensglas ent- 
haltenen 50 ccm Wasser von 27,4'*, zu deren Abkühlung auf 21,5 '^ in 


^) Um Teniperaturiinteischlede in einem Frnchtkörper nachzuweisen, eignet 
sich am besten die tliermoeleiitrische Methode, indem man die Nadein au verschiedenen 
Steilen des Fruchtliörpers einsticlit. Man iiann auf diesem Wege leicht Iconstatieren, 
daß der Stiel besonders an der Basis kälter ist als die Markschicht und diese 
kälter als die Hymenophore, auch kann mau verfolgen, wie der Ausschlag des 
Galvanometers größer wird, je melir man sicli von der äußersten Markschiclit aus 
den Hymenophoren nähert. 


35 


Temperatiirzunahme von 


Teraperaturabnahme von 50 g 


ca. 50 g Wasser durch 35 ^ 


Wasser nach Abtötung 


^ lebendes Hymenium 


desselben Hymenhims 


Stündliche 


1 Sttindliche 


Zeit der 


Temperatur 


Temperatur- 


Zeit der Temperatur Te„pg,^t„,. 


Ablesung 


Celsius 


zunahme 


Ablesung ; Celsius abnähme 


12,6 Mittags 


19,2 


lOMorg. 


30,3 


12,18 


19,8 


3 


11 


29 


1,3 


1 


21,2 


2 


12 


27,2 


1,8 


3 


24,5 


1,65 


1 


26,2 


1,0 


4 


25,5 


1 


3 


25,2 


0,5 


5 


26,5 


) . „ 


5 


24 


) » 


6 


27,0 


50,75 


6 


23,5 


0,45 


8 


28,3 


0,65 


7 


23,1 


10 Abds. 


29,2 


0,45 


8 


22,7 


0,4 


10,35 


29,45 


0,43 


12 Abds. 


21,5 


0,3 


2 


30,1 


0,18 


9 


20,1 


0,15 


8 


30,3 


0,03 


lOMorg. 


20,05 


0,05 


9 Vorm. 


30,3 


unserem Versuche ca. 12 Stunden erforderlich waren (siehe Tabelle), in der 
Ziraraerluft frei schwebend aufgehängt. Nach 25 Minuten war die Temperatur 
des Wassers in der Röhre auf 23,8", nach 60 Minuten auf 21,4" ge- 
fallen. Der Wärmeverlust an der Luft war hier etwa zwölfmal so groß 
wie in der Versuchsanordnung im Dewarscheu Gefäß unter den angegebenen 
Versuchsbedingungen. 

Wir sehen, daß hier 35 g des um einen Tag älteren Hymeniums etwa 
dieselbe Temperaturerhöhung angezeigt haben als die 50 g des vorher- 
gehenden Tages. Wenn wir von der etwas stärkeren Temperaturzunahme 
in den ersten zwölf Minuten absehen, hat der Pilz in der ersten Stunde, 
in der die Wärmeabgabe nach außen noch am geringsten ist, die Temperatur 
des Wassers um 2 " erhöht, welche Zahl daher der wirklichen Wärmebildung 
wohl am meisten entspricht. In der zweiten Stunde beträgt die Zunahme 
nur noch 1,65**, in der vierten Stunde 1" usw., der Pilz hat in der Zeit 
von 12 Uhr mittags bis 10 Uhr abends, also in zehn Stunden, die Temperatur 
des Wassers um 10" erhöht. Wenn wir dagegen die Abnahme der ent- 
sprechend hohen Temperaturen vergleichen, die in der Zeit von 10 Uhr 
morgens bis 8 Uhr abends nach Abtötung des Pilzes erfolgt ist, dann 
sehen wir, daß das Wasser 7,6 " C. abgegeben hat. Wir können hieraus 
schließen, daß bei unserer Versuchsanstellung das Hymenium während 
dieser Versuchszeit ungefähr ebensoviel Wärme nach außen verloren hat, 
wie es an das Wasser abgegeben hat'). Daß die Zahlen nicht genau 


*) Wenn der Apparat 10 Stuiulen gebraucht, bevor die durch eine konstante 
Temperaturerhöhung bewirkte Wärmeabgabe so groß wai-, wie die empfangene 
Wärmemenge, dann muß er dieselbe Zeit gebrauchen, um die empfangene Wärme 
wieder abzugeben. 

3* 


36 

übereinstimmen, ist nicht zu verwundern, weil ja in dem lebenden Versuche 
das direkt au das Dewarsche Gefäß angrenzende Hymenium mehr Wärme 
nach außen abgab, als das im Reagensglas eingeschlossene Wasser beim 
Abkühlungsversuch, und weil die Abtötung durch das Chloroform nicht 
momentan und gleichmäßig erfolgt. 

Wenn ich hiernach die ersten zehn Stunden des Versuches in der Zeit 
von 12 Uhr mittags bis 10 Uhr abends der folgenden Berechnung zu- 
grunde lege, in welcher die Temperaturzunahme den verhältnismäßig 
höchsten Wert von 10*' C. erreichte, so geschieht dies, weil ich überzeugt 
bin, daß in der freien Natur, wo der Zutritt des Sauerstotfs ungehindert 
stattfinden kann und kein Teil des Hymeniums durch die künstlichen Ein- 
gritFe leidet, die Wärmebildung eine noch erheblich höhere sein wird. Da 
der rückläufige Versuch anzeigt, daß in dieser Zeit etwa ebensoviel Wärme 
nach außen abgegeben wurde, so resultiert in 10 Stunden eine doppelt so 
große Wärmemenge, als sie das Thermometer anzeigt, d. i. eine Erwärmung 
von 49,39 g Wasser um 20" C. Die 35 g Pilzsubstanz wurden aber auch 
auf etwa dieselbe Temperatur erhöht wie das Wasser. Um diese Wärme- 
menge annähernd bestimmen zu können, habe ich den Wassergehalt der 
Röhrensubstanz desselben Pilzes bestimmt. Zu diesem Zwecke wurden 
120 g derselben in kleine Stücke geschnitten, bei intensiver Sonnenbeleuchtung 
und hinterher im Wassertrockenschi-ank (6 Stunden lang) getrocknet. Die 
lufttrockne Substanz wog alsdann 15,2 g. In 35 g Röhrensubstanz sind 
hiernach 30,5 g Wasser enthalten, die ebenfalls um 10" erhöht wurden, 
wozu bei derselben Versuchsanordnung ebenfalls etwa die doppelte Wärme- 
menge erforderlich war. Die erzeugte Wärme läßt sich hiernach annähernd 
aus folgenden Ausdrücken berechnen: 

35 g Röhrensubstanz erhöhen ( 49,39 g Wasser um 20" C in 10 Stunden 


die Temperatur von 


( 30,50 ^' 


' 


20" - ^- 


10 


35 


' 


79,89 -' 


' - 


20" -' -- 


10 


35 


g Röhrensubstanz liefern 


in 1 Stunde - 


79,89 . 20 
10 


— 159,78 


Cal. 


1 g Röhrensubstanz liefert in 


1 Stunde 


4,565 Cal. 


1 g 


■ lebende Röhrensubst. des 


Polyp, squamos. enthält 0,1266 g T: 


rockensubst. 


1 g Röhrentrockensubstanz des Polyp, squamos. liefert in 1 Stunde 36 Cal, 
Ein weiterer Versuch wurde am 31. August 1904, also 5 Tage nach 
Beginn der Sporenverbreitung des Polyporus mit dem letzten Teile des 
Fruchtkörpers angestellt. Es wurden diesmal nur 15 g der Röhrenschicht 
verwendet. Kurz vor Beginn des Versuches hatte das Wasser (49,39 g) 
eine Temperatur von 20" C. Nach 15 Minuten war sie auf 21,3 ge- 
stiegen, blieb während der nächsten Stunde konstant, stieg in den folgenden 
vier Stunden auf 22,3, nach weiteren drei Stunden auf 23,3, um schließlich 
nach zwei Stunden mit 23,9" das Maximum zu erreichen. Es entspricht 
diese von 15 g Pilzsubstanz gelieferte Wärmemenge, die 49,39 g Wasser 
in zehn Stunden um 3,9 " C. erhöht, ganz gut dem im vorigen Versuche 


37 

bei Verwendung- von 35 g Pilz Substanz in ebenso langer Zeit erzielten 
Resultat von 10'' (berechnet 0,1"). 

Auch in dem Versuch vom 26. August auf Seite 31 hat die Temperatur 
des Hymeniums nach 10 Stunden (um 3 Uhr Nachmittag) den höchsten 
Wert von 10" C. Steigerung über die Temperatur der Umgebung erlangt. 
Dieselbe Temperatursteigerung wurde auch erreicht, als ich den Versuch 
am 29. August 1904 mit der entsprechend älteren Röhrenschicht in etwas 
anderer Art wiederholte. Das Dewarsche Gefäß wurde direkt mit der in 
Würfel geschnittenen Röhrenschicht angefüllt (105 g), mit einem dichten 
Wattestopfen verschlossen und das ganze Gefäß wie früher in Watte ein- 
gepackt. Das in die Röhrenschicht eingesenkte Thermometer zeigte kurz 
vor Beginn des Versuches um 1 Uhr 10 Minuten 20,2", um 1 Uhr 
15 Minuten 23,25", um 3 Uhr 26,8" um 4 Uhr 27,6", um 5 Uhr 28,4", 
um 6 Uhr 28,6", um 8 Uhr 29,5", um 10 Uhr 20 Minuten 30", um 2 Uhr 
nachts 30,2", um 8 Uhr früh 30,3". Auch hier sehen wir, daß nach zehn 
Stunden eine maximale Temperaturerhöhung von 1 " eingetreten ist. Hier 
wird die Substanz des Fruchtkörpers selbst andauernd erwärmt, bis die 
Wärmezufuhr ebenso groß ist wie die Wärmeabgabe nach außen. Die 
letztere ist auch in den Dewarschen Gefäßen bei größeren Temperatur- 
differenzen offenbar eine so erhebliche, daß bei gleichmäßiger Intensität 
der Wärmezufuhr das Maximum in einer bestimmten Zeit erreicht wii'd, 
wenn auch die Quantität der wärmespeichernden Substanz von einer 
gewissen Grenze an erheblich variiert. 

Da die Röhrenschicht desselben Pilzes während der fünftägigen Zeit des 
Sporenwerfens in zeitlicher Folge stets annähernd die gleichen Temperatur- 
erhöhungen ergab, ist weiter zu schließen, daß in der ganzen Zeit der Sporenver- 
breitung Tag und Nacht eine andauernde Wärmebildung in ziemlich gleicher 
Intensität erfolgt. Ein halber Fruchtkörper von Folyporuf^ squaDtosus, der seit 
24 Stunden seine Sporen verbreitete, an der Stelle, wo die Röhrenschicht beginnt, 
senkrecht abgeschnitten, wog 525 g. Die sorgfältig abgetragene Röhrenschicht 
hatte ein Gewicht von 120 g, das übrige Gewebe des Hutes betrug 395 g. 

1 g dieser Röhrenschicht lieferte in 1 Stunde 4,565 Cal. 
~ 120 ' ^ ^ ^ ^~l2Ö ^ 65,736 '= 

Die Röhrenschicht des ganzen Hutes bildet somit, wenn man annimmt, 
daß die wärmebildenden Substanzen von den übrigen Geweben zugeführt 
werden, während der etwa fünftägigen Zeit der Sporenverbreitung 1 31472 Cal.') 

Die Gewebe der Mark- und Röhrenschichten des Fruchtkörpers von 
Folyporm squnviosti.s sind von zäher dauerhafter Beschaffenheit, deshalb 
werden sie auch trotz ihrer Größe nicht gegessen, selbst nicht einmal von 
Maden bewohnt. Die frischen Fruchtkörper enthielten in der Röhrenschicht 
12,66, in der übrigen Hutsubstanz 12,93°/o lufttrockene Trockensubstanz. 

1) Der im Freien durch Verdunstung eintretende Wärnieverlust ist hier nicht 
berücksichtigt; wahrscheinlich wird er je nach der Trockenheit besonders compensiert: 
dies erklärt es auch, daß die Pilze sich nur in feuchter Luft entwickeln. 


38 

Ein ganzer Hut enthielt 30,4 g Rölirentrockensubstanz und 102,2 g übrige 
Hutsubstanz ' ). 

Die Trockensubstanz der Röliren entliielt 55% in kaltem Wasser lösliclie 
Extraktivstoffe, diejenige der übrigen Hutsubstanz 34,7 °/o. 

In einem Hut sind somit 16,5 g -j- 35,5 g, insgesamt etwa 52 g 
wasserlösliche Substanz enthalten. In dieser sind enthalten ca. 26% Protein 
und 14% Salze, sodaß 60% auf lösliche Kohlehj'drate, wohl zumeist 
Glycogen (6 CßH,„0i5 -j~ H.^0), entfallen^). Wenn wir diese Substanzmenge 
von 31,2 g Glycogen für die Wärmebildung einsetzen, mit einer Ver- 
brennungswärme von 4190,6 Cal. per 1 g (nach Stohmann), dann ergäbe 
das für den Pilz einen Energievorrat für 130747 Cal. 

Hieraus geht hervor, daJ.^ dieser Pilz gewiß nicht mehr Nährstoffe enthält, 
als er für die Sporen- und Wärmebildung verbraucht. Die Bildung und der 
Verbrauch der Nährstoffe ist auch hier ein ebenso ökonomischer wie bei 
allen übrigen Lebewesen. 

Es bleibt nun noch die Frage bestehen, ob auch die bedeutend 
stärkere Ausbildung nährstoffreicher Gewebe, wie wir sie zwischen der 
Oberhaut und dem Hymenium bei den als „Schwämme" bezeichneten 
eßbaren Pilzfruchtkörpern antreffen, für die Wärmebildung in Anspruch 
zu nehmen ist. Die Temperaturen, die ich bei diesen Pilzen gemessen 
habe, waren nicht höher als beim Polyporus squamosus. Ich machte 
aber die Beobachtung, daß ein Fruchtkörper von Boletus edulis, der voll 
von Maden war und seine Sporen in einem geschlossenen Zylinder so 
gleichmäßig verbreitete, daß die Papierscheiben der Etagen wie von einer 
braunen Farbe mit dem Pinsel angetüncht erschienen, soviel Wärme bildete, 
daß die Innenwände des Zylinders sich dicht mit Wassertropfen beschlugen. 
Es lag daher der Gedanke nahe, daß die Entwicklung der Madenleiber, die 
sich während der Sporenreife mit bekannter Schnelligkeit vollzieht, an dieser 
großen Wärmebildung beteiligt ist, und es war geboten, den Einfluß der 
Lebenstätigkeit dieser Tiere auf die Wärmebildung während der Sporenreife 
zu prüfen. Hierfür wurden zunächst die zurzeit auf den Markt gebrachten 
Fruchtkörper von Tricholoma graveolens Fers, verwendet; dieselben wurden 
aufgeschnitten und die madenfreien von den madigen getrennt. Sie wurden 
dann in je einen Glaszylinder gepackt, mit einem dichten Wattestopfen ver- 


*) Nach einer Analyse, die mein Freund Dr. Carl Bloch ausgeführt hat, enthält 
die lufttrockne Substanz dieses Fruchtkörpers: stickstofffreie 

Wasser Rohfaser Protein Asche Extraktivstoffe 

a) der Röhren: 5% 18,02% 29,12% 7,59% 40,27% 

b) der übrigen Hutsubstanz: 4,8% 25,26% 8,98% 4,51% 56,45% 

Die wäßrigen Extrakte der Hutsubstanz enthalten im Durchschnitt: ca. 14% 
Asche u. ca. 26% Protein. 

2) Clautrian (Etudes chimiques du glycogene chez les Champignons et les levures) 
A. Kochs Jahresber. Ref., Bd. VI., 1895, p. 51, fand 20% Glycogen im Trocken- 
gewicht der Steinpilze, 14% im Trockengewicht von Amanita. 


19,8", -' 


' 


20,2", = 


= 19" 


20,4", . 


-- 


21,8", = 


= 19,2" 


21,9", -' 


5 


24,2", = 


= 19,2" 


22,2", = 


-- 


24,9", = 


= 19,2" 


39 

schloßsen, niul allseitig mit dicken Watteschichten nmhilllt in entsprechend 
größere Glaszylinder eingesetzt. Ein dritter Kontrollversuch wurde in der- 
selben Art mit dem abgetöteten Pilz angestellt. 

Um 9 Uhr morg. zeigten d. leb. Pilze 1 8,8", die madenhalt. 1 8,4", die tot. 18,3" 
= 11 = 

1 ; mittags - = ' 
' 3 ' nachm. - - - 
. 7 , = = = . 

Am besten sind die nährstoffreichen Boleten für diese Untersuchungen 
geeignet, doch war es mir in diesem trocknen .Jahre leider nicht mehr 
möglich, geeignetes madiges Material zu beschaff en. Das nachfolgend 
mitgeteilte Ergebnis mit einem nur wenige Maden enthaltenden Exemplar 
zeigt jedoch schon eine beträclitliche Steigerung der Wärmeproduktion 
gegenüber einem gleichbeschatfenen madenfreien Exemplar. Die Versuche 
wurden mit je 35 g der in Stücke zerschnittenen Pilze in Dewarschen 
Zylindern ausgeführt. 

Das Thermometer zeigte 
um 10 Uhr im madigen Pilz 18,6" C, 

11 = ' 

12 = = 
1 . = 

3 - = 

4 -- = 

5 = 

6 = = 

Die angegebenen Zahlen beweisen, daß hier auch auf indirektem Wege 
die nährstoffreichen Gewebe, indem sie die Entwicklung der Madenleiber be- 
günstigen, für die Wärmebildung benützt werden. Die Ausbildung nähr- 
stoffreicher Gewebe, um die Mitwirkung von Tieren für die Verbreitung 
der Fortpfianzungszellen in Anspruch zu nehmen, bietet hier also doch 
(S. 2) eine Analogie zur Erzeugung der süiAen Früchte bei den höheren 
Pflanzen. 

In meiner Arbeit über Sjwrodlnia 1. c. habe ich bereits aiisgc'sagt, daß 
die Pilze leicht lösliche Kohlehydrate und Proteine in einem für die Eruähniug 
dieses Pilzbewohners besonders günstigen Verhältnis enthalten, und daß liier ins- 
besondere auch eine für die Zygotenbildung ausreichende Konzentration vorhanden 
sei. Dies will ich noch nachträglich durch die folgenden in Gemeinschaft mit 
Dr. Bloch ausgeführten Analysen belegen. Zur Zeit der Ansführnng der 
Analysen wußte ich noch nicht, daß diese Pilze während der Sporenverbreituug 
ihre Nährstofte in hohem Grade für die Wärmebildung verbrauchen, und es ist 
deshalb noch nicht darauf Bedacht genommen worden, nur jüngere Exemplare 
für die Analysen zu verAvenden. Außerdem konnte ich feststellen, daß alle Hutpilze, 
auch die Morcheln, mit den Stielen ins Wasser gestellt, etwa das gleiche Gewicht an 
Wasser aufsaugen können, und es bedarf daher noch umfassender Untersuchungen, um 
festzustellen, ob der Wassei'gehalt der Püze überhaupt ein annähernd konstanter ist. 


18,6" 


C., 


im 


madenfr 


eien 


17" C. 


21,4" 


.' 


i 


= 


19,6" = 


23,8" 


; 


= 


5 


22" = 


25" 


.- 


= 


s 


23" = 


27,2" 


' 


= 


' 


25,4" = 


30,2" 


; 


= 


' 


27,6 " '- 


31,4" 


= 


: 


= 


28,6 " = 


32" 


: 


5 


; 


29" = 


40 


U t/1 ^ 


Wasserlösliches 

Extrakt in der 

Trockensubstanz 


Im Extrakt 


Protein 

7o 


Asche 

7o 


N. freie 
Extraktiv- 
stoffe 

7o 


Boletus scaler 
ausgewachsene 
große Exemplare 


IG 


48 


in der \ 
Röhren- >47,25 
Substanz .' 

in der -k 
übrigen l, ,. ,, , 
Hut- U.Stiel- j "'-'•* 
Substanz ) 


14,78 
7,33 


37,97 
85,73 


Boletus edulis 

getrocknete 

käufliche Schnitzel 


— 


in der \ 

Röhren- \ 56,4 
Substanz ) 

in der -» 

Hu^^^l- 26,56 

Substanz .' 


25,94 

28,00 


14,47 

8,76 


59,59 
63,24 


000 


Carantellus ciharius 
frisch gesammelt 


12,72 


38,33 


11,62 


23,82 


64,56 


000 


Tricholoma 

equestre 

frisch gesammelt 


15 


44,3 


24,62 


16,95 


58,43 


00000 


Die Analysenzahlen beweisen, daß z. B, der Zellsaft des Boletus scaher eine 
ca. achtprozeutige und der von Tricholoma eine siebenprozentige Nährsalzlösung 
enth.ält. Wenn man diese Pilze aber im Dampftopf sterilisiert, dann wird so viel 
Wasser von den Zellen ausgeschieden, daß die auf Fließpapier abgetrockneten 
Pilze nur noch etwa die Hälfte ihres Frischgewichtes behalten und auf ein ent- 
sprechend kleines Volumen zusammenschrumpfen. Der so ausgetretene Zellsaft 
enthielt z. B. bei Tricholoma nur 2 % vom FrischgCAvichte der Pilze an gelösten 
Extraktivstoffen. Die durch Sterilisation oder durch Sporodinia abgetöteten Pilz- 
gewebe stellen daher bei Boleten und nährstoffreichen Agaricineen ein an leicht 
aufnehmbaren (Verhältnis von löslichen Proteinen zu Kohlehydraten) Nährstoffen 
und an osmotisch wii-ksanien Salzen so reiches Nährsubstrat dar, wie es sich im 
Pflanzenreiche wohl nicht zum zweiten Male darbietet. 

In seiner Entgegnung (Botanische Zeitung 1902 No. 12/13) auf meine Arbeit 
behauptet Prof. Klebs in Halle das direkte Gegenteil, daß die Hutpilze die 
wasserreichsten, also nährstoffärmsten Substrate seien, die hiertür existieren. 
Ungefähr in der gleichen Art entgegengesetzt sind auch die meisten Schlüsse, 
zu denen Klebs — nach den Aussagen seiner ersten Arbeit — und ich durch die 
Ergebnisse verschieden angeordneter Versuche gelangt sind, und es ist ganz 
unfruchtbar, über die verschiedenen Auffassungen zu streiten. Es muß vielmehr, 
da ja die Richtigkeit der Versuche selbst beiderseits nicht bezweifelt wird, dem- 
jenigen, der danach strebt, ein Verständnis für diese Organismen zu gewinnen, 
zunächst überlassen bleiben, selbst zu entscheiden, Avelchc Ableitungen khir \\\v\ 
folgerichtig sind und ein Verständnis des Ganzen ermögliclien. 

Da ich, wie dies meine Untersuchungen ergeben, eigne Gedanken und selbst- 
ständige Ziele verfolge, lag und liegt für mich nicht der geringste Grund vor 
auf die Ableitungen A'on Klebs weiter einzugehen, als dies für die sachliche 
Durchführung meiner Aufgaben unbedingt erforderlich war, zumal ich jede kritische 
Äußerung vermeiden Avollte und vermeiden will. 

Auch die persönlichen Bemerkungen und häßlichen Unterstellungen, die Prof. 
Klebs ohne Grund verwendet, will ich nur dahin beantworten, daß ich nach 


41 

Kräften bemüht sein Averde, meine eigenen Arbeiten von derartigen Kampf- 
niittebi rein zu halten. Über das Thema der Zygotenltildung hoffe ich im An- 
schluß an die ncMien merkwürdigen Entdeckungen von Blakeslec (l'roceed. o. t. 
Acad.AmericA'ol. XL No.4) dcnniächst noch weitere Mitteilungen machen zu können. 


Ein Apparat in Pilzform zur Verbreitung feinster Pulver. 

Nachdem so im analytischen Gange der Beobachtungen die Erscheinungen 
der Sporenausbreitung bei den Basidiomyceten auf ilire Ursache zurück- 
gefiilirt waren, betraclitete ich es als meine weitere Aufgabe, auf 
experimentellem Wege auch den synthetischen Beweis für die Richtigkeit 
zu erbringen. Sind Temperaturerhöhungen von einigen Graden wirklich im- 
stande, Luftbewegungen zu erzeugen, die das Sporenpulver der Basi- 
diomyceten so zu verbreiten vermögen, wie es die Fruchtkörper dieser 
Pilze tun? 

Um dies darzntun, habe icJi einen Apparat nach dem Vorbilde eines 
Hutpilzes, also ein künstliches Pilzmodell konstruiert, das selbsttätig ein 
feines Pulver ausstreut uud es wie ein lebender Hutpilz in den umgebenden 
Kaum verbreitet. 


cvam). 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


42 

Es war zunächst notwendig, eine Vorrichtung zu finden, die ein be- 
liebiges feines Pulver in seine Teilchen vereinzelt und sie räumlich getrennt 
in kontinuierlicher Folge in eine darunter befindliche Luftschicht herab- 
fallen läßt. Hierzu verwendete ich ein rundes Sieb aus feinster Seiden- 
gaze von dem Umfange eines kleinen Hutpilzes, a und b der vorstehenden 
Figur 2. Um ein fortdauerndes Durchfallen eines auf dem Siebe befind- 
lichen Pulvers herbeizuführen, war eine Vorrichtung erforderlich, die, ohne 
erhebliche Wärmemengen zu erzeugen, eine kontinuierlich rüttelnde 
Bewegung des Siebes hervorruft. Hierzu eignete sich am besten ein 
sogenannter elektrischer Summer, der auf einer gegen die Wärmeabgabe 
isolierenden Holzscheibe befestigt wurde (Figur 2 c). Über den Sunmier 
paßt eine runde Pappschachtel, die ihn nach außen umgibt. Eine andauernd 
gleichmäßige Erwärmung von 1 — 10" C. konnte nur auf elektrischem Wege 
mit Hilfe eines Widerstandsdrahtes oder -Bandes herbeigeführt werden. Um 
eine andauernde Temperaturerhöhung von 3 " C. herbeizuführen, war bei 
einer Dicke des Nickelindrahtes von nicht ganz 1 mm eine Stromstärke von 
0,7 Ampere erforderlich. Mit Hilfe eines Vorschaltwiderstandes in Form 
eines ausgespannten Nickelindrahtes ließ sich die Temperatur nach Belieben 
innerhalb 1 — ^10" regulieren. Um die Form der Blätterpilze möglichst zu 
imitieren, wurden lamellenförmig nebeneinander angeordnete Pappscheiben 
unmittelbar unter dem Siebe befestigt und die einzelnen Lamellen mit dem 
Nickelindraht umwickelt (Fig. 2 b). Auch die Röhrenform der Polyporeen wurde 
in primitiver Art imitiert, indem gewelltes Nickelinblech und dazwischen 
gelegte isolierende Pappscheiben so angeordnet wurden, wie das die Figur 2 a 
veranschaulicht. Der Holzring, der einseitig die Lamellen resp. die Röhren, 
auf der anderen Seite das kleine Sieb trägt, kann durch das runde Holz- 
brett, auf welchem der elektrische Summer befestigt ist, deckelartig ver- 
schlossen werden. Der ganze Apparat wurde weiß angestrichen und an 
einem eisernen Dreifuß mittels dreier Spiralfedern aufgehäugt, durch welche 
die Schüttelbewegungen des Summers nicht auf die weitere Umgebung über- 
tragen werden. Über den so aufgestellten Apparat wird ein Glaszylinder 
gestellt, wie es die Figur 1 darstellt. Von oben her wird in den Zylinder 
eine Etage aus schwarzen resp. weißen Papierscheiben an einem hohlen 
verstellbaren Glasrohr bis auf die Oberfläclie des Pilzmodelles hineingesenkt. 
Durch das hohle Glasrohr kann gleichzeitig ein Thermometer in den 
Zylinder eingehängt werden. Auch seitlich quer durch den Glaszylinder 
kann ein kleines Thermometer in den Raum über den Lamellen in den 
Apparat eingeführt werden. (In der Photographie ist die Öffnung durch 
einen Wattestopfen verschlossen.) Jedes staubfeine Pulver, das nicht die 
Eigenschaft hat, sich zu Klümpchen zu vereinigen, läßt sich für die Ver- 
suche benutzen. Am besten hat sich das Sporenpulver von Fulüjo septica 
bewährt, weil die in dem Pulver enthaltenen Capillitiumfasern das Hindurch- 
fallen des Pulvers in geeigneter Weise regulierten; auch das feine Sporen- 
pulver von Lycoperdonformen ist brauchbar, doch lassen sich, wie gesagt, 


43 

wenn auch niclit mit dem gleichen Erfolge, alle feinen Pulver verwerten, 
die verstäubbar sind. Um den Apparat in Tätigkeit zu setzen, wird zuerst 
die Wärmeleitung geschlossen und dann erst die Schiittelvorrichtung 
eingeschaltet. Nach einem Zeitraum von V2 — 1 Stunde wurden die 
Versuche gewöhnlich unterbrochen, und es zeigte sich, daß in dieser Zeit die 
Pulver, von denen vorher die Rede war, über die EtagenMächen in dünner 
Schicht gleichmäßig verbreitet wurden (Fig. 1 im Text), ähnlich wie bei den 
Pilzen. Doch wurde bei allen Versuchen nur ein kleiner Teil des Pulvers in 
die Höhe getragen, während der bei weitem größte Teil nach unten auf den 
Boden fiel. Dies ist aber nicht zu verwundern, weil es durch keine Vor- 
richtung möglich war, die Sporen so vereinzelt und gleichmäßig herunter- 
fallen zu lassen, wie das die Pilze mit ihren hierfür besonders organisierten 
Basidien vollziehen können, auch wird der Pilz die Luftströmung immer zu 
derselben Zeit und au derselben Stelle herbeiführen, wo gerade die Sporen 
abgeworfen werden und sie in der richtigen Art (Röhren, Spalte!) zur Wirkung 
bringen'). Trotzdem sind die Sporenmengen, die in einer bestimmten Zeit auf 
diesem Wege verbreitet werden können, größer als diejenigen, welche ein Pilz 
abwerfen kann, und daher können wir auch in kürzerer Zeit die Erscheinungen 
imitieren, welche wir zuerst bei den Pilzen kennen gelernt haben. Selbst 
die feinsten Anteile der spezifisch schwersten Pulver, wie Lythargyrum 
(Bleiglätte) wurden in sichtbaren Mengen in die Höhe getragen und auf den 
Etagenblättchen verteilt. Wurde der Apparat in einem gleichmäßig 
temperierten Räume mit geringer Licht- und Wärme-Strahlung in Tätigkeit 
gesetzt und die Erwärmung nicht eingeschaltet, dann fand auch keine Ver- 
breitung der Sporen statt, und dies beweist, daß die Sporenverbreitung durch 
Wärmebildung verursacht wird. 

Hiermit ist die Kette der Versuche geschlossen, welche 
dartun, daß die Hutpilze durch Wärmebildung unmerkliche 
Luftströmungen erzeugen und durch diese selbsttätig ihre 
Sporen in den umgebenden Raum verbreiten. 

Das Wesen und die Bedeutung der durch geringe 
Temperaturunterschiede hervorgerufenen Luftströmungen. 

Nachdem nun bewiesen ist, daß es Luftströmungen sind, welche die Sporen 
der Basidiomyceten in der beschriebenen Art verbreiten, sind die Ver- 
breitungsbilder, welche wir bei den verschiedenen Versuchen gewonnen 
haben, ihrerseits wieder geeignet, uns einen Einblick in das Wesen dieser 
feinen Luftströmungen zu gewähren. Wir wissen bereits, daß ' sie hervor- 
gerufen werden durch ganz geringe Temperaturdifferenzen etwa von 0,1 bis 
10", und daß sie weder sichtbar, noch durch unser Gefühl wahrnehmbar 


1) Es wird wohl gelingen, den Apparat noch erheblich zu vervollkommnen und 
dies Prinzip auch für gewerbliche Zwecke zu verwerten. 


44 

sind, sodaß sie sich unserer Beobachtung vollständig entziehen. Da kleine 
Temperaturdifferenzen überall in der Atmosphäre vorkommen, am Tage durch 
die Insolation, in der Nacht infolge der Ausstrahlung, so muß die Luft 
andauernd von diesen Strömungen nach allen Richtungen hin durch- 
setzt sein. 

Wenn wir das erste unserer Bilder auf Tafel I betrachten, dann 
können wir uns von dem wärmegebenden Pilz aus die Luftströmungen 
ebenso verlaufend denken, wie das die Sporen auf der Unterseite gleichsam 
in der Projektion aufzeichnen. Bei der geringen Wärmemenge findet der 
Ausgleich der Temperaturen in dem Maße statt, als die Strömungen fort- 
schreiten, und sobald die strömende Luft die Temperatur der Umgebung 
angenommen hat, ist auch die Strömung beendet; so zeigt es das Sporenbild 
an. In demselben Schrank hat ein großer Fruchtkörper von PoJypoym 
squamosus^ der bei weitem größere Wärmemengen erzeugt, Luftströmungen 
verursacht, die den ganzen Schrank fortdauernd gleichmäßig erfüllt haben 
und so auch zu einer gleichmäßigen Bestreuung der Unterlage geführt 
haben, wie das die Figur 2 der I. Tafel anzeigt. Es muß also von dem 
Fruchtkörper ausgehend eine allseitige kontinuierUche Bewegung der Luft 
erfolgt sein. Eine fortdauernd wirksame Wärmequelle von bestimmter 
Intensität wird also erforderlich sein, um Luftströmungen zu erzeugen, die 
einen Raum von bestimmter Größe auszufüllen vermögen. Da die wärmere 
Luft leichter ist als die kältere, steigt sie naturgemäß in die Höhe, aus 
diesem Grunde ist die Verbreitungsrichtung der Luftbewegung von unten 
nach oben die am meisten bevorzugte. Diese Sti-ömungsrichtung wird 
natürlich noch begünstigt durch zylinderförmige Gefäße, welche schornstein- 
artig wirksam sind. So kommt es, daß bei dem Versuch, den die 
Figur 2 auf Tafel II darstellt, die Sporen eines Fruchtkörpers von Agaricns 
nehulan's meterhoch in die Höhe steigen, während die Ausbreitung der 
Sporen nach den Seiten hin nur einen halben Meter weit erfolgt ist (Fig. 1 
auf Tafel I). 

Wenn nun in einem gesclilossenen Raum sich flächenförmige Körper der 
Luftströmung in den Weg stellen, dann fliel.H der feine Strom nicht etwa 
wie ein Windstrom, wenn er den Flächenrand erreicht hat, in mehr oder 
weniger abgelenkter Richtung (und geschwächter Intensität) weiter, sondern 
umstreicht gleichmäßig alle Flächen der Körper, die sich in dem Raum 
darbieten. Er übt deshalb keinen Druck aus, der eine Bewegung feiner 
Blättchen zur Folge hätte, sondern fließt allseitig um die Körper herum. 
Führt der Strom nun Pilzsporen mit sich, dann werden sich alle Sporen, 
welche beim Herüberstreichen der Oberfläche nahe oder mit ihr direkt in 
Berührung kommen, auf ihr niederschlagen und nicht weiter mit dem Luft- 
strom mitgeführt werden. Indem der Luftstrom immer wieder über die 
Flächen des Raumes heriiberstreicht, wird er schließlich alle Sporen auf 
ihnen absetzen. So erklärt es sich, daß die Sporen auf allen Flächen 
gleichmäßig verbreitet und deshalb umsomehr in einem Räume verteilt 


45 

verteilt werden, je melir Flächen sich in ihm darbieten ' ), und daß von dem 
Orte der Sporenbildung weit entfernte Flächen ebenso wie die nahegelegenen 
bestreut werden, wenn die Wärmequelle dazu ausreicht'^). 

Es ist nun selbstverständlich, daß 7A\ den Luftströmungen, die ein Pilz in 
einem geschlossenen Räume selbsttätig erzeugt, andere hinzukommen können, 
die durch äußere Kräfte verursacht werden. So wirken Liclit- und Wärme- 
strahlen sekundär ein^) und verursachen eine besondere ihrer Einwirkungs- 
richtung entsprechende Veränderung der Luftströmungen, wie dies die 
charakteristischen Verbreitungslinien der Sporenbilder auf den Tafeln 
1 bis 4 zeigen. Ist die allseitige Strömung, die von dem Pilz ausgeht, 
bedeutend stärker als die einseitig wirkende, so wird die Bestreuung eine 
gleichmäßige bleiben, andererseits wird eine stärkere einseitige Strömung die 
allseitige des Pilzes mehr oder weniger aufheben. 

Die Wärmemengen, welche die Hutpilze erzeugen, werden natürlich nicht 
dazu ausreichen und auch nicht dazu bestimmt sein, die Sporen ins Unendliche 
zu vertreiben. Es wird vielmehr in den meisten Fällen ausreichen, sie von der 
Unterseite des Hutes hervor soweit in den freien Raum emporzutragen, daß 
ihre weitere Verbreitung, ganz abgesehen vom Wind, von den überall im 
Freien bereits vorhandenen feinen Luftbewegungen besorgt werden kann. 

Ich habe nun versucht, die feinen Luftströmungen, welche durch diese 
geringen Temperaturditferenzen herbeigeführt werden, am Lichtschirm euies 
Projektionsapparates sichtbar zu machen*;, wie dies bei den gröberen 
Luftströnmngen geschehen kann, die ein Bunsenbrenner, ja selbst die warme 
Hand verursacht, wenn sie in den Lichtkegel hineingehalten werden. Die 
Luftströmungen, die der Polyporus squamosus oder andere Hutpilze er- 


^) Sind die Flächen sehr eng übereinander geordnet, dann kann die Luftströmung 
(infolge der Reibung?) nicht weit über die Flächen liinwegstreichen, und die Be- 
streuung ist dann natürlich auch eine entsprechend unvollkommene; auch kann der 
Strom durch enge Öffnungen nur schwer hindurchgelangen. 

2) Je mehr Oberfläche ein Luftstrom von bestimmtem Sporengehalt in der Zeit- 
einheit bestreichen kann, und je größer seine Geschwindigkeit ist, um so mehr 
Sporen wird er absetzen. Die Sporenmengen, die ein Strom von bestimmter Stärke 
in der Zeiteinheit auf eine Fläclie von bestimmter Größe absetzt, wird weiter wesentlich 
abhängig sein von der Sporenmenge, die er in der Volumeneinheit snspendiert erhält. 
Wie groß die Aufnahnierähigkelt eines Luftstromes von bestimmter Intensität für 
Sporen von bestimmter Beschaffenlieit ist, darüber kann nichts ausgesagt werden. 

') Die bestrahlten Flächen werden erwärmt und verursachen ein Temperaturgefälle 
der angrenzenden Luftschichten, das nun erst die Bewegungen zur Folge hat. 

•*) Im Lichtkegel eines Projektionsapparates kann man bei geeigneter Aufstellung 
seilen, wie die Sporen kontinuierlich von der Unterseite des Hntes ausgestreut 
werden, und wie sie wolkenartig nach allen Seiten aufsteigen. In einem geschlossenen 
Zylinder, in dem ein größerer Pilz die Sporen verbreitet, kann man verfolgen, wie 
an vielen Stellen die Sporen kontinuierlich auf- und niedersteigen, wie also die 
Lnftströmungen nicht einheitlich von oben nach unten erfolgen. Dasselbe Bild ge- 
währt übrigens der Anblick der auf- nnd absteigenden Sonnenstäubchen, wie man 
es gelegentlicii im Zimmer beobachtet, wo die Verbreitnng des Staubes offenbar 
durch dieselben Luftströmungen nach denselben Gesetzen stati findet. 


46 

zeugen, ließen sicli auf dem Schirm des Projektionsapparates aber nicht 
mehr sichtbar machen. Die sichtbaren Luftströmungen steigen immer mit 
lockenartigen Nebenlinien senkrecht in die Höhe und sind imstande, Papier- 
blättchen, die sich der Strömung entgegenstellen, in der Richtung des 
Stromes zu bewegen. Die Luftströmungen, die die Pilzsporen verbreiten 
können, verlaufen um die Körper herum und vermögen Bewegungen feiner 
Blättchen nicht hervorzurufen. Die Luftströmungen in der Atmosphäre 
lassen sich somit nach ihrer Intensität in drei Kategorien unterscheiden. 

1. Der Wind — Zug; kann nicht durch Erwärmung unmittelbar hervor- 
gerufen werden, ist für unser Gefühl als Zug direkt wahrnehmbar, vermag 
makroskopisch sichtbare Gegenstände mit sich zu führen. Die Strömung kann 
sich nach allen Seiten richten, sie verläuft aber meist in wagerechter 
Richtung, parallel der Erdoberfläche. 

2. Luftströmungen, die durch Temperaturditferenzen von über 20" unmittelbar 
hervorgerufen werden, sind für das Gefühl durch die Temperaturdiflferenz wahr- 
nehmbar, vermögen feine Blättchen zu bewegen, lassen sich bei bestimmter Be- 
leuchtung sichtbar machen und erfolgen in der Richtung von unten nach oben. 

3. Luftströmungen, hervorgerufen durch die kleinsten Temperatur- 
ditferenzen von etwa 10" C. abwärts, weder mit dem Gefühl wahrnehmbar, 
noch durch Beleuchtung sichtbar zu machen, vermögen feine Blättchen nicht 
zu bewegen, verlaufen allseitig um die Körper herum und sind in hervor- 
ragender Weise befähigt, mikroskopisch kleine Körperteile mit sich zu 
führen und auf der Oberfläche der Körper gleichmäßig abzusetzen. 

Die Luftströmungen der letztgenannten Art sind meines Wissens bisher 
noch nicht I)eobachtet worden, und doch glaube ich, daß sie in dem Haus- 
halte der Natur, auch abgesehen von der Sporenverbreitung, eine größere 
Bedeutung besitzen. Da sie überall und stets vorhanden sind, werden sie 
wesentlich dazu beitragen, die gleichmäßige Mischung der Gase im Raum, 
insbesondere die gleiche Zusammensetzung der Luft herbeizuführen. Die 
Schnelligkeit, mit der sich z. B. ein riechendes Gas in dem Hörsaale des 
Chemikers überall hin verbreitet, die man lediglich dem Expausions vermögen 
der Gase zuschreibt, dürfte wohl unter der Mitwirkung dieser Luft- 
strömungen erfolgen, die der wärmebildende Körper eines einzigen Menschen 
in den gröJ.Uen Räumen herbeizuführen vermag. Für uns Pflauzen- 
physiologen haben diese Strömungen auch insofern Interesse, als sie uns 
zeigen, wie die Luft fortwährend über die sich flächenförmig darbietenden 
Blätter der grünen Gewächse herübergeführt wird und diese dadurch 
koutinuierUch in Berührung mit neuen Schichten kommen, denen sie die in 
so geringen Mengen vorhandene Kohlensäure entnehmen können. Schließ- 
Uch sei noch erwähnt, daß auch Flüssigkeiten in Foi-m kleinster Tröpfchen, 
wie sie Wolken und Nebel bilden, durch diese Luftströnmngen getragen 
und transportiert werden können, wie wir dies beobachten können, wenn 
des Morgens durch die ersten Sonnenstrahlen eine Erwärmung der Erd- 
oberfläche eintritt und die Nebel infolgedessen wolkeuartig emporsteigen. 


47 

Der biologische Wert der Basidie. 

Das Endziel aller biologischen Wissenschaften ist darauf gerichtet, uns 
das Leben im einzelnen wie im ganzen verständlich zu machen, um seinen 
eigentlichen Wert zu erfassen. So hat die botanische Wissenschaft iln-e 
höchste Aufgabe darin zu erblicken, die pflanzlichen Lebewesen unserem 
Verständnis möglichst nahe zu bringen. Von allen Eigenscliaften der Lebe- 
wesen sind unseren Beobachtungshilfsmitteln die morphologischen Charaktere 
am leichtesten zugänglich; sie sind deshalb zuerst studiert und uns am 
gründlichsten bekannt geworden. Die morphologische Betrachtung der Lebe- 
wesen gewinnt aber erst einen höheren Wert, wenn sie vergleichend be- 
trieben wird. Wir entdecken dann einerseits Übereinstimmungen, aus denen 
wir die verwandtschaftlichen Beziehungen ableiten und andererseits Ab- 
weichungen, die uns die Eigenart jedes Organismus erst richtig erkennen 
lassen und seine genaue Charakteristik und Unterscheidung emiöglichen. 
Erst im Rahmen des zusammengefaßten Ganzen gewinnt so ein bestimmtes 
Organ seine richtige morphologische Bewertung. 

Ein jedes Organ von bestimmter Gestalt vollzieht eine ganz bestimmte 
Funktion, und wenn wir diese erst richtig erkannt haben, dann finden wir, 
daß die charakteristische Form der natürlichste und zweckmäßigste ge- 
staltliche Ausdruck ist für diese ganz besondere Funktion ' ), daß jedes 
Organ für diese Funktion gleichsam erst geschaften ist. 

So stellt uns jedes morphologisch bedeutsame Organ vor die Frage nach 
seiner besonderen Funktion, und so entspricht seiner morphologischen Be- 
wertung eine physiologische. Die richtige Bewertung der einzelnen 
Funktionen wird ebenfalls erst bei vergleichender Betrachtung möglich 
werden, wenn wir die physiologischen Leistungen der einzelnen Organe 
erst kennen. Diese vergleichende Physiologie der Organe würde, sofern sie noch 
möglich ist, uns erst die ganze morphologische Differenzierung verständlich 
machen und die bisherige trockene Systematik mit geistigem Inhalt beleben. 

Organe mit bestimmten Funktionen sind aber nicht Selbstzwecke, die 
sich aus sich selbst entwickelt haben als Erzeugnisse eines undurchsichtigen 
Ideenplanes oder gar aus reinem Zufall. Form und Funktion zusammen 
sind wiederum nur der Ausdruck der Anpassung einer (mit ererbten 
Anlagen bereits ausgerüsteten, und zu weiteren Anpassungen befähigten) 
lebeudigen Substanz an einen bestimmten Komplex von Lebensbedingungen. 
Form und Funktion so in Beziehungen zu bringen zu ihren speziellen 
Lebensbedingungen, ist die Aufgabe der Biologie, die somit die Kenntnisse 
der morphologischen und physiologischen Bewertungen voraussetzt und alle 
unsere Kenntnisse eines Organes zum vollen Verständnis zusammenfaßt. 

Auch die Biologie eines Organes kann erst aus dem Vergleiche richtig 
bewertet werden, und so entspricht dem morphologischen und physiologischen 


*) Wie jeder Teil einer Mascliiiie, der einer bestimmten Funktion dient, die dieser 
Funttion entsprechend zweckmäßigsten. deshalb zumeist charakteristischeGestalt erhält. 


48 

Wert, beide mit umfassend, der biologische. In diesem Sinne soll der 
biologische Wert der Basidie nachstehend begründet werden, soweit das 
unsere bisherigen Kenntnisse gestatten. 

Zur Lösung dieser Aufgabe müssen wir erst die verschiedenen Wertungen 
der wichtigsten Fruktifikationsorgane bei den übrigen Pilzklassen kennen lernen, 
und dies soll den obigen Voraussetzungen gemäß so geschehen, daß wir ihre 
Ableitung, von den verschiedenen möglichen Lebensbedingungen ausgehend, 
in groben Zügen versuchen werden. 

Die Fadenpilze sind als die Zerstörer der abgestorbenen organischen 
Substanzen des Pflanzenreiches zu betrachten im Gegensatze zu den Bakterien, 
welchen die Tierleichen zum Opfer fallen. Bei der Verwesung der kohle- 
hydratreichen Pflanzenreste bleibt die neutrale oder saure Reaktion, welcher 
die Fadenpilze angepaßt sind, bestehen, während bei den stickstotfreicheu 
tierischen Leichen stets mehr oder weniger Ammoniak entsteht, das eine 
alkalische Reaktion herbeiführt, bei welcher die Bakterien am besten ge- 
deihen. Die Pflanzenzellen sind mit Zellulosepanzern umgeben, und diese 
stellen ein schwer zerstörbares zusammenhängendes Gerüst dar, das nur von 
fadenförmigen Organismen durchwachsen und zersetzt werden kann, wälirend 
andererseits die tierischen Zellen sich leicht zersetzen und verflüssigen 
lassen und einem zusammenhängenden Fadensystem weder Halt noch Stütze 
gewähren. Die Organisation der Bakterien, ihr Wachstum und ihre Fort- 
pflanzung ist ihrem Lebeii in flüssigen oder dem flüssigen Zustande nahe- 
stehenden Medien auf das beste angepaßt, und wir sehen, wie auch die 
Fadenpilze in Gestalt, Wachstum und Fortpflanzung bakterienähnlich werden, 
sobald sie unter denselben Bedingungen leben. 

A. Diese einfachsten Formen der Fortpflanzung ohne besondere Ver- 
breitungsorgane charakterisieren die Oidien und Hefen, die in nährstoffreichen 
Flüssigkeiten, in saftreichen Geweben etc. ihre günstigsten Lebensbedingungen 
linden und durch ihre Größe, ihr schnelleres Wachstum und entsprechend 
reichere Fruktifikation den Bakterien noch überlegen sind. 

a. Die Oidien, verwandtschaftlich als Nebenfruchtformen von den höchsten 
Pilzen abzuleiten, können infolge gleicher Lebensbedingungen in Wachstum 
und Fortpflanzung den Bakterien so ähnlich werden, daß sie dieselbe Kolonieu- 
bildung zeigen, ohne jedoch, wie ich dies für das Oidium CoUyhiae tuherosae 
im VHL Bande dieser Zeitschrift gezeigt habe, die Fähigkeit zu verlieren, 
Funktion und Gestalt der Mycelien total zu verändern und sich für ihre Erhaltung 
das differenzierteste Sporenverbreitungsorgan, die Hutpilzform, wieder aufzu- 
bauen. Die Oidien können nur passiv durch Übertragung verbreitet werden. 

b. Die Hefen sind den Oidien funktionell und gestaltUch sehr ähnlich, 
leben unter ähnlichen Verhältnissen, erreichen aber speziell in zuckerreichen 
Fruchtsäften den Höhepunkt ihrer Lebenskraft und sind hier allen anderen 
Organismen überlegen. Sie sind physiologisch befähigt, den Zucker in 
Alkohol und Kohlensäure zu zerlegen und die bei diesem Prozeß frei- 
werdende Energie für ihre Lebenstätigkeit zu verwerten. Der Alkohol ist 


49 

gleichzeitig ein Kampfmittel gegen Bakterien, die Kohlensäure ein Be- 
wegunggmittel 'j. Diese auffälligen Funktionen entsprechen den besonderen 
Lebensverhältnissen, wie sie zuckerreiche Flüssigkeiten darbieten. 

B. Die eigentliche Domäne der Fadenpilze sind aber, wie erwähnt, die 
festen pflanzlichen Zellensubstrate. Mau kann diese Pflanzenreste in zwei 
Gruppen unterscheiden: 

I. In Pflanzenteile, die reich an gelösten oder leicht löslichen Kohle- 
hydraten (Zucker, Stärke, Inulin, Fett, Glycogen etc.), dagegen arm an 
schwer zersetzlichcn Substanzen sind, und 

II. die arm an leicht löslichen, aber reich an schwer zersetzlichcn Bestand- 
teilen ihres Zellenkörpers sind, wie Pentosane, Cellulose, besonders Lignin-, 
Pektin-, Subrin-Einlagerungen etc. (Festigungs- und Leitungsgewebe der 
Pflanzen.) 

Dementsprechend zerfällt das Reich der Fadenpilze in zwei große 
Abteilungen : 

I. In die sogenannten niederen Pilze oder Phycomyceten. 

Ihre Mycelien, hier noch im Konkurrenzkampf mit Bakterien und Tieren, 
wachsen sehr schnell, entsprechend der leichten Assimilierbarkeit des Sub- 
strates. Auch die Fortpflanzung muß schnell beendet sein, die Mycelien sind 
deshalb einschlauchig, um die assimilierten Nährstoffe in ungehindertem Plasma- 
strom den differenzierten Fruktifikationsorganen zuzuführen"), die sie ebenfalls 
auf schnellstem Wege für die Sporenbildung verwerten. Hier wird in einfachster 
Art ganz allgemein durch Teilungsprozesse die Bildung kleinerer Ver- 
breitungs-, durch Berührungs- und Verschmelzungs Vorgänge die Entstehung 
größerer Dauer-Sporen herbeigeführt. 

Diese Substrate können sich nun a) im Wasser, b) auf dem Lande, der 
Zerstörung darbieten. 

la. Fallen Pflanzenteile (Früchte etc.) ins Wasser, dann werden die 
Nährstoffe besonders bei lebenden Substraten^) nur sehr langsam aus den 
Zellen herausdiffundieren ^). Für diese Lebensbedingungen sind die Oomyceten 
angepaßt. Ihr Sporenvevbreitungsorgan, das Zoosporangium, bildet nackte 
Sporen aus, die durch chemotaktische Reizbarkeit die Fähigkeit haben, neue 
Substrate auf weite Entfernungen im Wasser zu bemerken und die durch 
Cilien dazu ausgerüstet sind, nach ihren Zielen direkt hinzuschwimmen. 


1) R. Falck, Darstellung und Anwendung konsistenter Spiritusseifen zur 
rationellen Reinigung und Desinfektion der Haut, besonders von anklebenden Schimniei- 
piizsporen, Archiv für klin. Cliirur., Bd. 73, Heft 2, S. 8. Die von mir an dieser Stelle 
vertretene Auffassung ist 1902, wie ich aus den neuerdings erschienenen außerordent- 
lich klaren Vorlesungen über Pflanzenphysiologie von Jost ersehe, bereits von 
Wort mann im „Weinbau und Weinhandel" vertreten worden. 

2) R. Falck, Über Sporodinia grandis 1. c, das Kapitel Der Plasmastroni und 
seine Bedeutung. 

3) Im Wasser leben Früchte, Zweige etc. sehr lange, die auf dem Lande durch 
Eintrocknen schnell absterben. In der Zone der aus den Zellen heraiisdiffundierenden 
NährstofiFe wird im Wasser die Lebenssphäre für Bakterien sein. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft I. 4 


50 

Ihre Fortpflanzuiigsorgano sind durch diese Funktionen dem Wasserleben aufs 
vollkommenste angepaßt und deshalb biologisch als Wassersporen zu bezeichnen. 

Ib. Befinden sich solche nährstoffreiche Substrate auf dem Lande, dann 
sind es die Zygomyceten, die in ihrer reichen Flora in kürzester Zeit zur 
Erscheinung kommen. Auf langen beweglichen Stielen heben sie ihre 
Sporenverbreitungsorgane, die Sporangien, in die Luft und befähigen sie dadurch 
mit den Gegenständen der Umgebung in Berührung zu kommen. Die Sporen sind 
hier gegen das Austrocknen mit festen Membranen umgeben und ringsherum mit 
einem Klebestoff ausgerüstet, der bei jeder Berührung in Funktion ti-itt und die 
Sporen anklebt. So werden sie direkt an Kräuter angeklebt oder durch Tiere 
verschleppt. Die Kräuter werden gefressen, und so gelangen die Pilze 
in die Exkremente der Pflanzenfresser und von dort wieder aufs Feld an die 
Kräuter. Die typischen Klebsporen der Zygomyceten können sich nur 
durch direkte Berührung verbreiten, doch gibt es hier schon Übergänge nach 
den Formen hin, die ihre Sporen für die Verbreitung durch den Wind ' ) 
oder durch bestimmte Tiere organisieren und schließlich auch solche, die 
ihr Sporangium selbsttätig ausschleudern (Pilobolus). Daß auch die ab- 
weichend gestalteten Fruktifikationsorgane einer bestimmten Mucorineuart den 
ganz speziellen Lebensbedingungen dieses Pilzes auf das vollkommenste augepaßt 
sind, das habe ich bereits für eine typische Form, für Sporodinia grandis (1. c.) 
bis ins einzelne durchzuführen versucht, worauf ich hier besonders verweise. 

IL Den meisten pflanzlichen Substraten, welche unter normalen Ver- 
hältnissen abgestoßen werden und der Verwesung anheimfallen, sind die 
leicht verwertbaren Nährstoffe so viel als möglich von der Mutterpflanze 
entzogen worden, und sie bieten in ihrer Substanz ein schwer verdauliches 
Zellengerüst dar, das die Konkurrenz anderer Lebewesen fast ausschließt. 
Die Mycelien, die hier das Zerstörungswerk ausführen, wachsen langsamer, 
sind langlebig, in Zellen gegliedert und köimen genügende Nährstoffmengen 
für den Bau der Fruktifikationsorgane zumeist erst nach längerer Zeit nach 
den Vex'brauchsorten hinschaften. Auch die Sporenverbreitungsorgane ent- 
wickeln sich langsamer und erfahren eine höhere und regelmäßigere 
Differenzierung. 

Die schwer verdaulichen Substrate lassen sich wieder in zwei Gruppen 
trennen, von denen die erste solche Pflauzenteile umfaßt, deren Zellen noch 
erhebliche Reste von Protoplasma und Reservestoffen führen und deren 
Membranen noch nicht sehr widerstandsfähig gebaut sind, wie Blätter, 
einjähi'ige Achsen, dünne Zweige, Exkremente etc. Diese Substrate bieten 
selbst in sehr kleinen Mengen die günstigsten Lebensbedingungen für die 
große Klasse der Ascomyceten dar, die ihre derberen Fruktifikationsorgane 
auch an trocknen Stellen bilden können, da wo die zarten Sporangienträger 


1) Durch Thnmnidiiim und ChaetoclacUum genau so, wie Brefcld in seinem 
Pilzsystem die höheren von den niederen Pilzen nach rein morphologischen Gesichts- 
punkten ableitet. 


51 

der Zygomyceten nicht mehr eiistehen können. Die tj^pischen Sporenver- 
bieitungsorganc der Ascomyceten sind aber aiicli nicht mehr darauf ange- 
wiesen, mit den umgebenden Substraten in direkte Berührung zu kommen, sie 
infizieren dieselben selbsttätig, indem sie ihre Sporen auswerfen. Dem inaktiven 
Klebsporangium der Zygomyceten entspi-icht hier der für die Schleudertätig- 
keit organisierte aktive Askus, der seine Sporen auch mit einem plasma- 
tischen Klebstoff versieht und sie mit ihm zugleich durch osmotischen 
Druck und elastisch gespannte Membranen ' ) auswirft, sodaß sie überall 
kleben bleiben, wohin sie geworfen werden. Melirere Zentimenter weit können 
die Askussporen nach einem Ziel hin (Zielsporen) ausgeschleudert werden, 
und es liegt hier die Fragestellung nahe, ob die in den freien Luftraum 
geschleuderten Askussporen nicht auch durch die feinsten Luftströmungen 
fortgeführt und verbreitet werden können. Deshalb habe ich Versuche mit 
Askobolus-, Sordaria- und Helvclla-Foraien in ähnlicher Weise wie früher 
angestellt, nur daß ich anstatt aus Papier kleine Etagen aus Glas ver 
wendete, um den Verbleib der Sporen mikroskopisch verfolgen zu können. 
Es zeigte sich hier aber ein ausgesprochener Gegensatz zu den Basi- 
diomyceten: nur die Unterseite der Gläser wurde von den Sporen beklebt, 
und zwar ausschließlich die dem Fruchtkörper zunächst gelegenen und nicht 
weiter als 1 bis höchsten 4 cm von ihm entfernten Gläser. Unter dem Mikro- 
skop sieht man, daß die acht Sporen eines Schlauches gewöhnlich dicht bei- 
sammen liegen, daß sie also im Zusammenhang geworfen werden. So große 
Körper können aber durch die feinen Luftströmungen nicht mehr getragen 
werden, und deshalb sclion kommt diese Verbreitungsart für die Ascomyceten 
im allgemeinen nicht in Betracht^). Bei G-yromitra esculenta Fr. ist es aber 
schon auffällig, daß die Sporen auf den Gläsern zum großen Teil vereinzelt 
liegen, und es ist wohl die größte Zahl der Formen, bei denen die Sporenent- 
leerung nicht kontinuierlich erfolgt wie bei den Basidiomyceten, sondern infolge 
eines Reizes sich plötzlich in sichtbaren Staubwolken vollzieht. Bei vielen 
kleineren Formen der Basidiomyceten mögen es Tiere sein, welche die Ober- 
fläclie berühren und daraufhin mit den Sporen beworfen wei-den, die sie 
verschleppen sollen. Bei Äscodohis Ugnatilis konnte ich oft beobachten, wie 
die Sporen plötzlich entlassen werden, wenn das Kulturgefäß geöffnet wurde 
und ein feiner Luftzug einwirkte. Wenn man den großen Fruchtkörper der 
Gyromitra esculenta Fr. mit dem Stiel ins Wasser stellt, bis er sich voll- 
gesogen hat und ihn dann in einem beliebigen zugfreien Raum auf 
schwarzes Papier setzt, dann wirft er im Verlaufe mehrerer Tage seine Sporen 
allseitig aus, sodaß sie ringsherum einen Sporenhof bilden, wie ihn die 
Fig. 7 auf Taf. II wiedergibt. Es ist aber schon bekannt^), daß, wenn man 


*) Nach A. de Barys Untersuchungen. Morphologie und Physiologie der Pilze. 
Leipzig 1866. 

2) Themoeiektrisch ließ sich bei der Speiselorehel keine Eigenwärme feststellen. 

3) Bouillard 1. c. De Bary 1. c. S. 141. 

4:!: 


52 

einen solchen Fnichtkörper von Zeit zu Zeit anpustet, er auf einmal ganze 
Sporenwolken entläßt, die von demselben Luftzuge weit fortgetragen werden ' ). 
Bei den Discomyceten, besonders aber bei den Helvellineen wird die Ejakulation 
offenbar vorzugsweise durch den Wind herbeigeführt, der die Sporen eben 
gleich weiter verbreiten soll. Unter diesem Gesichtspunkte wird die ganze 
Organisationsrichtung dieser Pilze, die ihr Hymenium erst auf einem Stiel 
keulen- oder kopfförmig emporheben (Geoglossaceen), dann die hymeniale 
Fläche verbreitern (Verpa), gleichzeitig immer mehr festigen (Gyromitra) und 
schließlich in den echten Morcheln ihr Hymenium in festen gekammerten 
Flächen dem Winde darbieten, erst verständlich. Ein genaueres Studium 
wird uns den Sinn der verschiedenen Fruchtkörperbildung bei den Asco- 
myceten ebenfalls weiter erschließen. 

Der bei weitem größte Teil der Ascomyceten kann aber seine Sporen nur 
auf kurze Strecken hin verbreiten, und diese sind es, die deshalb noch ein 
zweites Sporenverbreitungsorgan, den Conidienträger, der die Kraft des Windes 
zur Verbreitung seiner Sporen ausnützt, als sog. Nebenfruchtform ausbilden. 
Der Conidienträger bildet seine Sporen direkt nach außen und ordnet 
sie hier so an, daß sie möglichst große Angriffsflächen dem Winde 
darbieten. Er erreicht dies auf zweierlei Art. Entweder ordnet er viele 
Sporenschichten in losen Kettenverbänden dicht nebeneinander flächenförmig 
an, sodaß sie vom Winde erfaßt und gleichzeitig verteilt werden können 
(Aggregatsporen), oder er bildet reiche Verzweigungen mit vereinzelten 
Sporen, die der Wind abschütteln, erfassen oder ebenfalls forttragen kann 
(Schüttelsporen) ^). In den allverbreiteten Schimmelpilzen, den Penicillien- und 
Aspergillus-Arten einerseits, den Botrytis- etc. Arten andererseits, erreichen 
diese Typen ihre vollkommenste Ausbildung. 

IIb. Die widerstandsfähigsten und in den größten Mengen gebildeten 
organischen Substanzen, die es auf der Erde gibt, sind die Holzmassen 
der Bäume. Durch Einlagerungen von Lignin, Pectin etc. erlangt hier die 
Cellulosemembran eine solche Festigkeit, daß die aus ihnen gebildeten Ge- 
webe an Zug- und Druckfestigkeit die härtesten anorganischen Materialien 
übertreffen. Auch diese Substanzen müssen im Haushalte der Natur für 
die Verwirklichung neuen Lebens wieder zurückgebildet werden, und indem 
die Pilze diese Aufgabe erfüllen, erreichen sie in den Basidiomyceten ihre 
höchste Organisation. Den Bäumen in dem grünen Reiche vergleichbar, sind 
dies die Riesen unter den Pilzen. 

Den Auflösungs- und Verwertungsprozeß der Holzmassen können die 
Basidiomyceten aber nur unter ganz bestimmten Bedingungen vollziehen, 
nämlich bei genügender Zufuhr von Luft und Feuchtigkeit. An der Luft, 


') Nach den Untersuchungen de Barys (1. c.) ist es die austrocknende Wirkung 
des Windes, welche die Ejakulation veranlaßt. 

2) Schon bei den Mucorineen sind beide Typen vorgebildet, in Syncephalis einer- 
seits und Chaetocladium andrerseits. 


53 

aber trocken aufbewalirt, können sie nicht zerstört werden, und hierauf 
beruht ihre Verwendung für die technischen Zwecke. Im Wasser, aber ohne 
genügenden Luftzutritt, werden sie ebenfalls nicht angegriifen, sondern 
karbonisieren und bilden die Steinkohlen. Die richtigen Bedingungen für 
die Zerstörung sind dagegen vorhanden, wenn die Holzmassen, wie dies in 
der Natur ja stets geschieht, in unmittelbarer Berührung mit dem feuchten 
Erdboden an der Luft ungestört liegen bleiben. Diese Verhältnisse bestehen 
besonders im Walde, wo alljährlich die abgefallenen Zweige und Blätter 
auf den Erdboden gelangen. Hier treffen wir deshalb die ganze Flora der 
Basidiomyceten ; da die Zersetzung der Holzsubstanz eine verhältnismäßig 
schwierige ist, so geht sie auch entsprechend langsam vor sich. Während 
die Zygomyceten sich in einigen Tagen bis zur Fruchtreife entwickeln, be- 
darf es für die Fruchtkörperbildung der Basidiomyceten in der freien Natur 
meist einer jahrelangen Entwicklungszeit. Die Mycelien der Basidiomyceten 
sind also sehr langlebig, und sie bedürfen deshalb keines Dauerzustandes. 
Andererseits ist es nach einer so langen vegetativen Entwicklungszeit not- 
wendig, daß die endlich eintretende Fruktifikation eine möglichste Ver- 
breitung der Sporen herbeiführt. In den Wäldern kann aber der Wind für 
die Verbreitung nicht oder nur wenig in Anspruch genommen werden ' ), und 
deshalb ist hier ein ganz besonders organisierter Conidienträger, „die 
Basidie", zu ihrer bevorzugten Ausbildung gelangt. Wodurch ist nun die 
Basidie von dem Conidienträger unterschieden? Die Basidie bildet ihre 
Sporen einzeln aus, und jede einzelne Spore besitzt ihren besonderen 
Träger, das Sterigma, welches zunächst die Aufgabe hat, die einzelnen 
Sporen räumlich so weit wie möglich voneinander zu trennen, damit 
sie sich beim Abfall nicht berühren können. Basidien und Sterigmen, welche 
die Sporen tragen, sind aber niemals, wie die Conidienträger, aufrecht, sondern 
stets entweder senkrecht nach unten oder wagerecht gestellt, 
sodaß die Sporen, wenn sie abgestoßen werden und, der Schwerkraft folgend, 
herunterfallen, nicht auf den eigenen Träger und auf das eigene Substrat 
gelangen, sondern in einen freien Luftraum fallen. Die Basidie hat 
demnach die Funktion, die Sporen auszubilden, sie zu vereinzeln, sie über 
einen freien Fallraum freischwebend in die Luft zu heben und sie 
dann aktiv abzustoßen. Ist ein Körper von der Kleinheit einer einzigen 
Basidienspore einmal freischwebend im Lufti-aum befindlich, so kann er durch 
die geringste Luftströmung, wie wir gesehen haben, etwa wie das Plankton 
im Wasser, getragen und auch an ganz windstillen Orten (Wäldern etc.) 
verbreitet werden: hierfür befähigt die Spore der Basidiomyceten 
ihre Basidie und darin liegt — aus dem Vergleiche abgeleitet — ihr 
biologischer Wert. 


1) An den Orten stärkerer Windströnuingen wird die Ausbildung der 
zarten pilzliclicn Dift'ercnzierungen wegen der trocknenden Wirkung stets beein- 
trächtigt sein. 


54 


Hiernach gewimieu wir folgende kurzgefaßte vergleichende Bewertung 
der wichtigsten Sporenverbreituugsorgane bei den Pilzen. 


Sporen- 
verbreitungsorgan 


Morphulogisch 

(nach Gestalt) 
bewertet 


Physiologisch 

(nach Funktion) 
bewertet 


Biologisch 

(nach Zweck) 
bewertet 


Zoosporanginm bildet 

Sporangium bildet 

Askus bildet 

Conidienträger bildet 

Basidie bildet 


Ciliensporen 

Plasmasporen 

Schlauchsporen 

Trägersporen 

Basidiensporen 


Schwimmsporen 
Klebsporen 
Schleudersporen 
(a. Aggregatsporen\ 
Ib. Schüttelsporen -' 
Fallsporen 


Wassersporen 
Kontaktsporen 
Zielsporen 


ö 
o 


Windsporen 
Schwebesporen 


Über die Verbreitung der Sporidien bei den Rostpilzen. 

Über die Verbreitung der verschiedenen Sporenformen der Urediueen hat 
sich in dem soeben erschienenen Buch über die wirtswechselnden Rostpilze 
H. Klebahn (Berlin 1904) in umfassender und klarer Weise geäußert. 
Während sich die Verbreitung der Äcidiosporen und der Uredosporen 
durch die Kraft des Windes erhlären läßt, kann nach Kleb ahn die Frage, 
wie die Sporidien verbreitet werden, kaum ganz befriedigend beantwortet 
werden. Klebahn sagt wörtlich: „Man kann zwar nicht zweifeln, daß 
sie in erster Linie vom Winde, vielleicht auch durch Tiere umhergetragen 
werden. Den Mechanismus ihrer Beförderung durch den Wind genau zu 
verstehen, macht aber doch einige Schwierigkeiten. Die Blätter oder Halme, 
welche keimende Teleutosporen tragen, befinden sieh fast ausnahmslos am 
Boden; die Sporidien müssen also vom Winde zunächst gehoben werden. 
Nun scheinen die Conidienträger allerdings die Kraft zu haben, die Sporidien 
eine, wenn auch nur sehr kurze Strecke fortzuschleudern, sodaß der Wind 
sie nicht erst von ihrer Bildungsstätte abzulösen braucht. Aber trotzdem 
sind damit die Schwierigkeiten nicht ganz beseitigt, denn eine zu schwache 
Luftströmung wird nicht von genügender Wirkung, eine zu starke zu 
sehr vertrocknend auf die Teleutosporen einwirken und die Keimung 
hemmen." 

Die Schwierigkeiten bezüglich der Erklärung der Sporidienverbreitung 
werden nun beseitigt, wenn sie nach Art der Basidiensporen durch die feinsten 
Luftströmungen verbreitet werden können. Die Teleutosporen sind zumeist 
gestielt, und wenn sie keimen, dann bilden sie noch dazu eine lange Basidie, 
die Basidie wieder bildet fein zugespitzte Sterigmen, und diese erst tragen 
räumlich getrennt je eine Spore. Wenn man die Keimungsbilder der ver- 
schiedenen Teleutosporenbilder betrachtet, dann kann man nicht im Zweifel 
sein, daß der Basidienträger auch hier die für ihn charakteristischen Funktionen 
erfüllt. Der gleiche morphologische Bau ist nicht in erster Linie der Ausdruck 


55 

für verwandtschaftliche üeziehnnsen, sondern für die gleiclie physiologische 
Funktion. Eine eigene ausreichende Wärniobildung werden die einzelnen 
keimenden Teleutosporcn voraussichtlich nicht besitzen, also selbsttätig ihre 
Sporen auch nicht verbreiten können, dageg'en wird zur Zeit ihrer Keimung 
infolge der Insolation der Erdoberfläche eine andauernde Luftströmung von dem 
Erdboden her für ihre Verbreitung stets vorhanden sein, so daß die Sporidien 
nicht bloß auf die höchsten Bäume, sondern auch unter Mitwirkung von 
Windströmungen auf sehr weite Entfernungen hin vertrieben werden 
können. So erklären sich die Beobachtungen Klebahns über die Ver- 
breitung der Sporidien im Frühjahr, die er auf Seite 32 seines "Werkes be- 
schrieben hat. 

Die Teleutosporcn bleiben aber zumeist an den von ilinen befallenen Pflanzen- 
teilen zu vielen Hunderten beisammen sitzen, und wenn sie gemeinsam keimen, 
dann haben wir ein primitives Basidien-Hymenium vor uns. Die Sporidien werden 
sich hier voraussichtlich nur dann ausgiebig verbreiten können, wenn das 
Hymenium sich an der Unterseite etwas erhöht liegender Pflanzenteile oder in 
mehr oder weniger senkrechter Lagerung befindet, z. B. an stehengebliebenen 
Halmen. Leider fehlte mir geeignetes Material, um dies experimental fest- 
stellen zu können, da die Teleutosporcn erst nach der Überwinterung im 
Freien keimfähig sind. Nur bei einer Uredinee mit fruchtkörperartig zu- 
sammengestellten Teleutosporcn, dem CTijmnonpofamjmm juniperinum Lk., 
habe ich prüfen und feststellen können, daß hier die Verbreitung der Sporen 
genau so wie bei den übrigen Basidiomyceten erfolgt. Der Zweig von 
Jiiniperus Sahina L., an dem sich die in der Sporidienbildung befindlichen 
gallertartigen Teleutosporenlager befanden, wurde unterhalb des Pilzlagers 
abgeschnitten, in eine Flasche mit Wasser gestellt und oberhalb des 
Gymnosporangiumlagers eine Etage aus weißen Papierscheibeu in der be- 
kannten Art (wie in Taf. VI Fig. 4) angebracht. Der Versuch wurde unter einem 
Glaszylinder in einem geschlossenen Schrank angesetzt, und schon am nächsten 
Tage waren sämtliche Blättchen innerhalb des Zylinders von den orangefarbenen 
Sporen bedeckt, woraus zu schließen ist, daß dieser Pilz sogar imstande ist, 
durch eigene Wärmebildung seine Sporidien zu verbreiten. Utb die Temperatur 
erhöhung wirklich festzustellen, fehlte mir das genügende Material, doch 
hofte ich, diese Versuche noch ergänzen und wie über die Prüfung der 
übrigen Uredineen noch später berichten zu können. 

Wenn wir nach unseren neuen Gesichtspunkten die Biologie der Uredineen 
entsprechend vervollständigen, so gewinnen wir das folgende Bild: Die 
Teleutosporcn sind erst nach der Überwinterung im Frühjahr keimfähig, 
wenn durch reichere Niederschläge die vorjährigen Pflanzenreste durch- 
feuchtet werden und die stärkere Erwärmung der Erdoberfläche die Keimung 
herbeiführt, wie das auch für andere Wintersporen, z. B. die Zygoten von 
Sporodinia etc., zutrifft. Jetzt werden bei feuchter warmer Witterung die 
Sporidien gebildet, von den Luftströmungen, die die erwärmte Erde erzeugt, 
emporgetragen und auf die Oberseite der eben entwickelten Blätter ab- 


56 

gesetzt, deren junge Epidermis sie in feuchter Luft mit den Keimschläuchen 
unmittelbar durchbohren können. Die Wirtspflanzen der Uredineen, welche 
von den Sporidien befallen werden, sind zumeist hochgewachsene Kräuter 
und Sträucher, oft auch hohe Bäume. An ihren befallenen Blättern bilden 
sich alsbald die Äcidienlager, deren große Aggregatsporen durch die Ein- 
wirkungen des Windes von den beweglichen Blättern aus auf das leichteste 
über weite Strecken, besonders auf die niedriger wachsenden Kräuter ver- 
breitet werden können. In der gleichen Art sind nach Klebahn die 
Uredosporen durch den Wind übertragbar. Ganz rätselhaft sind noch die 
Pycnosporen. Da die von ihnen besetzten Pflanzenteile häufig einen auf- 
fallenden Honiggeruch verbreiten, ist es sehr wahrscheinlicli, daß sie durcli 
Insekten verbreitet werden. Da bei den Uredineen die Basidie im Verein 
mit den anderen Sporenformen bei ein und demselben Pilz vorkommt, so 
tritt hier ihre Funktion und ihre Bedeutung für die Infektion der Wirts- 
pflanze den anderen Sporenformen gegenüber besonders klar zutage. 

Die Wertungen der Sporenformen bei den Uredineen. 


rrpH v^^ 11 f*lili f*li pr 


Morpho- 
logischer 

Wert 


Physiologischer Wert 


Biologischer 


Name 


für die 
Verbreitung 


für den Befall 


Wert für die 
Verbreitung 


Teleutosporen 

Sporidien 

Äcidien- und 
Uredosporen 
Pycnosporen 


Chlaniydo- 
sporen 

Basidio- 
sporen 

Chlamydo- 
sporen 

Conidien 


Frühjahrs- 
sporen 
Fallsporen 

Aggregat- 
sporen 
Riechsporen 


Epidermis- 
sporenbilduer 

Epidermis- 
sporen 

Spaltöffnungs- 
sporen 

Narben- 
sporeu (?) 


Überwinterungs- 
sporen 
Schwebesporen 

Windsporen 

Insektensporen 


Der Sinn der Fruchtkörperbildung bei den Basidiomyceten. 

Schon bei den Uredineen entsteht bei der Keimung ein primitives 
Hymenium, in dem die langen Protobasidien unregelmäßig und unverbunden 
nebeneinander stehen, sodaß die Basidiensporen trotz ihrer seitlichen Aus- 
bildung in einen freien Raum herunterfallen können. Bei den Gymno- 
sporangien und Endophyleen treten die Teleutosporen schon zu fruchtk(>rper- 
artiger Verbindung zusammen. 

Der Fortschritt nach Richtung der Autobasidiomyceten ist dahin zu 
verstehen, daß den nun an der Spitze gebildeten Sporen beim Abfallen 
nicht mehr die eigenen Basidien im Wege stehen, und daß die letzteren 
nicht nebeneinander, also in größerer Zahl gebildet werden können. Unter 
den Autobasidiomyceten finden wir die einfachsten Formen in der Familie 
der Toraentelleu, bei welchen die Basidien dicht, aber noch unregel- 
mäßig nebeneinanderstehen. So beschaffene Hymenien, die das Substrat 
als unregelmäßige formlose Häute überziehen, bildet die häufige Gattung 


57 

Corticiim. Auch die Cor^^cmwformen ' ) verbreiten ihre Sporen bei richtiger 
Lagerung des Fruchtkörpers in geschlossenen Räumen wie die übrigen 
Basidiomyceten, doch ist die Bestreuung der Flächen eine verhältnismäßig 
geringe. 

Die Bildung von regulären Fruchtkörpern finden wir erst in der Familie 
der Telephoreen, deren Basidien regelmäßig und dicht nebeneinander gestellt 
als echte Hymenien die Oberfläche der eigentlichen Fruchtkörper überziehen, 
die ihrerseits eine Mark- und Rindenschicht unterscheiden lassen. Eine sehr 
verbreitete Formenreihe unter den Telephoreen sind die Arten der Gattung 
Stereum, die auch schon selbständige, vom Substrate unabhängige Frucht- 
körper ausbilden können. Sofern die Fruchtkörper dieser Pilze auf mehr 
oder weniger Avagerechten Flächen wachsen, legen sie sich dem Substrate 
dicht an wie die Corticiumiormen und bilden häutige oder krustenförmige 
Überzüge; sie werden dann als resupinat bezeichnet. Sofern sie aber an 
senkrechten Flächen entstehen, treten in ihrem oberen Teile die Frucht- 
körper selbständig über die Fläche hinaus und wachsen horizontal 
weiter. Sie zeigen dann dorsiventralen Bau, bilden eine mit einer 
dicken Haut überzogene Oberfläche und tragen auf der Unterseite auf einer 
ebenen und mehr oder weniger glatten Fläche das Hymenium. Hier werden 
die einfachsten Fruchtkörper gebildet, die denkbar sind, um dem Basidien- 
hymenium unabhängig vom Substrat eine selbständige für die Sporen- 
verbreituug geeignete Lage zu erteilen. Es war aber geboten, an einer 
Form der Gattung Stereum durch den Versuch klarzustellen, in welchen 
Lagen hier die Sporenverbreitung erfolgt. Hierzu verwendete ich Stereum 
/wVsMfw»; -Fruchtkörper mit ebenen Hymenium-Flächen. Es liegen dann die- 
selben Verhältnisse vor wie bei deu losgelösten Lamellen der Agaricineen, 
und man kann die Prüfungen in der gleichen Art vornehmen, wie dies auf 
Seite 26 beschrieben wurde. Die Fruchtkörper wurden in allen nur mög- 
lichen Ebenen aufgestellt neben einer Etage aus schwarzem Papier unter 
einem entsprechend großen Glaszylinder. Es ergab sich hier dasselbe 
Resultat, wie bei den Lamellenversuchen, daß nämlich die Sporen nur dann 
verbreitet werden, wenn das Hymenium sich auf der Unterseite in wage- 
rechten bis senkrechten Ebenen befindet, also immer dann, wenn die in der 
Richtung der Schwerkraft abfallenden Sporen in einen darunter befindlichen 
freien Luftraum gelangen. Wenn man sich eine ebene Fläche, auf der sich 
einseitig das Hymenium befindet, au einer Längskanto- drehbar befestigt denkt, 
sodaß demselben durch Drehung um die feste Achse jede mögliche Lage 
erteilt werden kann, so zeigt es sich, daß genau in der Hälfte aller denk- 
baren Lagen die Sporen verbreitet werden können und zwar entweder 
in der rechten oder in der linken Hälfte des durch eine lotrechte Ebene 
geteilten kreisförmigen Raumes. Die glatte Anordnung des Hymeniums 


^) Geprüft wurde Corlicium cinerum Fers., das auf der Rinde verschiedener Laub- 
hölzer vorkommt. 


58 

bietet somit den Vorteil, dal.^ in der Hälfte aller nur möglichen Lagen im 
Räume eine Sporenverbreitung erfolgen kann, falls unter dem Hymenium 
ein genügend hoher freier Fallraum vorhanden ist. Sie hat aber den Nach- 
teil, daß auf einer verhältnismäßig großen Fläche nur wenige Sporen gebildet 
werden können, sodaß das Hymenium gezwungen ist, sich offen über weite 
Flächen zu verbreiten, wie wir dies auch bei den Sferetmiiormen in der 
Natur stets beobachten. Auf kleineren Zweigen überziehen sie in resupinater 
Form die Unterseite und steigen beiderseitig genau bis zur Hälfte des kreis- 
förmigen ümfanges empor. An dieser äußersten Kante, an der ein Anfallen 
der Sporen in einen freien Raum noch möglich ist, wird der Fruchtkörper 
selbständig und wächst beiderseitig in genau wagerechter Lage, sei es in unregel- 
mäßigen Leisten oder in Imtartigen Formen weiter. Das auf der Unterseite wage- 
rechter Flächen befindliche Hymenium mit den direkt nach unten gekehrten 
Basidien kann seine Sporen natürlich am besten herunterfallen lassen und ist 
auch ohne Fruchtkörper zugleich gegen Regen etc. geschützt. An Baumstämmen 
und größeren Holzteilen, die meist nur wagerechte, d. h. seitliche Flächen 
besitzen, treten die Fruchtkörper gewöhnlich nur in ihrer selbständigen 
Form auf, meist viele etagenförmig übereinander gestellt, aber stets so weit 
voneinander entfernt, daß die Sporenverbreitung ungehindert stattfindet, 
ähnlich wie in Fig. 5 auf Taf. IV. In dieser etagenförmigen Anordimng an seit- 
lichen Flächen ist die größtmögliche Verbreiterung der Hymeniumfläche in einem 
begrenzten Raum bei ungehinderter Sporenverbreitung am besten realisiert. 
Die Entstehung der Fruchtkörper grade an den Seitenflächen, eventuell an der 
freiliegenden Unterseite dürfte durch Einstellung auf eine bestimmte Licht- 
intensität, die weitere Ausbildung der selbständigen Fruchtkörper in wage- 
rechten Ebenen aber durch plagiotrope Einstellung auf den Schwerkraftsreiz 
herbeigeführt werden. So kann es vorkommen, daß sich ein Fruchtkörper 
unter dem Einflüsse einer gewissen Lichtwirkung auch auf der Oberseite 
horizontaler Flächen ausbildet, wo der stiellose Fi-uchtkörper nicht befähigt 
ist, die Sporen zu verbreiten. Hier liegen auch schon Beobachtungen von 
Sachs') vor, daß solche Fruchtkörper, die, wie wir jetzt wissen, ihre 
Sporen doch nicht verbreiten können, überhaupt kein Hymenium ausbilden. 
Auch Goebel-^) ist das merkwürdige Verhalten der Fruchtkörper von Stereum 
aufgefallen, und er hat Beobachtungen über ihre abweichende Ausbildung in 
den verschiedenen Lagen mitgeteilt. 


*) Sachs, Über orthotrope und plagiotrope Pflanzenteile. Arbeit aus dem 
botanischen Institut in Würzburg, 2. Bd., S. 252. Sachs fand Telephoreen auf 
einer Holzwalze. Die auf der Oberseite liegenden Fruchtkörper hatten aber kein 
Hymenium entwickelt, dasselbe trat nur auf der freien Unterseite dei' horizontal ab- 
stehenden Hüte auf. 

2) Gocbel beschreibt das Verlialten von Stereum hirsutum, welches er auf einem 
Erler^ramm beobachtete, Flora 1902, S. 471 : Es sei hier besonders auf das auf 
Seite 475 gegebene Schema hingewiesen. Goebel nimmt an, daß die verschiedene 
Intensität der Beleuchtung die verschiedenartigen Ausl)iidungen in den verschiedenen 
Lagen herbeiführt. 


fe 


59 

Es gibt aber mir wenige Formen unter den Basidiorayceten, welche ein 
glattes Hymenium besitzen. Jede Basidie bildet nui- vier Spoi-en, und wenn 
sie auch noch so eng nebeneinandergestellt sind, so können auf der ver- 
hältnismäßig großen Fläche eines mit grolJem Materialaufwande gebauten 
Fruohtkörpers doch nur wenig Sporen gebildet und verbreitet werden. Es ist 
deshalb bei der Ausbildung der Fruchtkörper das Bestreben vorhanden, 
die basidientragende Oberfläche weiter zu vergrößern und so die Zahl der 
Sporen, welche auf einer bestimmten Fläche, „verbreitbar" gebildet werden 
können, zu vermehren. Alle Möglichkeiten, die zu einer solchen Ver- 
größerung der Oberfläche führen, finden wir nun in der Ausbildung der 
Hymenophore bei den verschiedenen Pilzformen in solcher Vollendung und 
Regelmäßigkeit realisiert, daß die letzteren die wichtigsten Merkmale für die 
Charakteristik und Unterscheidung der größeren Familien abgeben. 

Die einfachste Art, die Oberfläche zu vergrößern, besteht in dem leisten- 
förmigen Hervortreten der hymeniumtragenden Fläche, wie es wohl am schönsten 
bei den Fruchtkörpern von Merulms lucrymans zu sehen ist. Die Figur 3 der 
Tafel IV ist die Photographie eines kleinen Fruchtkörpers, dessen wulstartige 
Vorsprünge zum Teil noch in der Entwicklung begriften sind und uns zeigen, 
wie hier in primitivster Art die Oberfläche des Hymeniums vergrößert wird. 
Die meisten Basidien sind nun aber an den Innenflächen der leistenförmigen 
Vorsprünge in wagerechter Lage angeordnet, und wir wissen ja schon, daß 
bei dieser Stellung die auf langen feinen Sterigraen über die Fläche empor- 
getragen Sporen ebensogut nach unten abfallen und sich verbreiten können, 
wie die an senkrecht nach unten gestellten Basidien gebildeten Sporen. Bei 
solcher Anordnung der Basidien kann aber der Fruchtkörper selbst seine wage- 
rechte Stellung nach Richtung der senkrechten hin nicht mehr beliebig verändern, 
da sonst die meisten abfallenden Sporen auf das gegenüberliegende Hymenium 
fallen und ihre Verbreitung einbüßen würden. Wir können schon hier den 
Satz ableiten, daß bei einer Vergrößerung der hymeniumtragenden Fläche 
durch Ausbildung von Leisten etc. der Fruchtkörper sich normal nur noch in 
einer Ebene — der wagerechten — , die senkrecht verläuft, zur Fallrichtung 
der Sporen (mit nach unten gerichtetem Hymenium) entwickeln kann, um 
die Sporen verbreiten zu können. 

Die Pilze mit dergestalt ditferenzierten hymenialen Flächen sind also 
gezwungen, ihre Fruchtkörper immer nur auf der freiliegenden Unterseite 
flächenförmiger Körper auszubilden. Es ist nun interessant zu verfolgen, 
wie z. B. die Fruchtkörper von Merulms ihre charakteristischeDifterenzierung 
in der Tat nur in dieser Lage erhalten, wie schon ihre Anlage deshalb an 
solchen Stellen in der Natur vorzugsweise erfolgt, und wie die Gestaltung 
der hymeniumtragenden Fläche bei Veränderung dieser räumlichen Lagerung 
entsprechende Abänderungen erfährt, die immer darauf hinzielen, daß die 
Sporenverbreitung ermöglicht wird. Der botanische Garten in Breslau ist 
an seiner Südseite eine Strecke von vielen Metern weit von einem Holzzaun 
begrenzt, der in der ganzen Ausdehnung vom Hausschwammmycel befallen 


60 

ist. Im Spätherbst feuchter Jahre treten im ganzen Verlaufe des Zauues 
die Fruchtkörper des Pilzes auf. Der Ort ihrer Bildung ist ausnahmslos 
derselbe, da wo ein viereckiger Querbalken, der die Bretter zusammenhält, 
eine nach unten gekehrte wagrechte ebene Fläche darbietet, und von hier 
aus verbreiten sich Fruchtkörper noch eine Strecke weit nach unten auf die 
senkrechten Brettflächen, wie dies die Photographie eines Abschnittes des 
Zaunes im Bilde 1 auf Tafel IV veranschaulicht. Wenn wir hier nun einen 
Fruchtkörper vorsiclitig ablösen und ihn näher besehen, — siehe Tafel IV 
Fig. 2 — dann finden wir nur diejenigen Teile des Fruchtkörpers mit weit 
vorstehenden Leisten normal ausgebildet, die auf der wagerechten Unterseite 
des Balkens angewachsen waren, dagegen tragen die senkrecht gebildeten 
Häute ein flaches Hymenium, auf dem die Leisten nur noch in den Umrissen 
zu erkennen sind ' ), sodaß auch hier die Sporen von den meisten Basidien 
herunterfallen und verbreitet werden können. Damit die Fruchtkörper sich 
nun immer an solchen Stellen bilden können, die eine noimale Ausgestaltung 
des Hymeniums zulassen, haben sich die fruktifizierenden Mycelien offenbar so 
eingestellt, daß eine gewisse Lichtintensität, wie sie an Orten mit dauern- 
dem Schatten, also an den Unterseiten freiliegender Körper, vorherrscht, 
als auslösender Reiz für die Fruchtkörperbildung wirksam ist, wie bei 
Stereum. In der freien Natur wird die für diese Fruchtkörperbildung maß- 
gebende Einstellung den Pilz stets richtig orientieren; in den Bauten wird 
sie des öfteren versagen, dort wird z. B. in dunklen Lagerräumen dauernder 
Schatten auch an der Oberfläche des Holzwerks vorhanden sein und die 
Bildung des Fruchtkörpers veranlassen'^). An einem solchen Orte fand ich 
einen großen kreisrunden Fruchtkörper, der auf der Oberseite ein reguläres 
Hymenium ausgebildet hatte, das die Sporen natürlich nicht verbreiten kann. 
Anstatt der Falten bildeten sich hier aber kleine wai'zenartige oder krause 
Erhöhungen aus, die das Hymenium tragen — Fig. 4 Tafel IV. — Ein solcher 
Fi'uchtkörper ist nun kaum noch zu unterscheiden von Coniophora cerehella 
Alb. et Schwein., einem ebenfalls holzzerstörenden resupinaten Basidio- 
myceten, welcher die hymeniale Fläche regulär durch kleine Vorwölbungen 
erweitert. Fig. 6 Tafel IV. Coniophora findet mau aber auch in der freien 
Natur schon oft auf der Obei-fläche des höckrigen Erdbodens, und wenn 
man von dem Pilz befallenes Holz dicht unter die Erdoberfläche legt, dann 
kann man die Fruktifikation des Pilzes leicht auf der Oberfläche des Erd- 

*) Schon hier sind die sekundären Ausgliederungen der Hymenophore auf den 
Schwerkraftsreiz positiv eingestellt und bilden sich nur unter seiner Einwirkung 
normal aus, während die primären glatten Hymenienträger sich in beliebigen Lagen,, 
also unabhängig von der Schwerkraft, entwickeln. 

*) In Reinkulturen erfolgte normale Fruchtkörperbildung von Meruleus in weit- 
halsigen, mit Nähr-Agar gefüllten Kölbchen, die am 4. August geimpft wurden, 
bereits am 30. Oktober meist an den Stellen, wo das aufgeklebte Etikett den 
Schatten im Innern herbeiführte. Hier bildeten sich die Falten auch in senkrechter 
Lage und richteten sich dann auoh nach unten; selbst auf der Oberseite fanden sich 
oftmals normale Falten. 


61 

bodens klinstlich horbeifiiliren. Hier veraiag sich der Pilz allen Uneben- 
heiten anzuschmiegen, und es entstehen senkrechte Flächen von solcher 
Tiefe, daß nun die Sporenverbreitung auch von der Oberfläche 
her eifolgen kann. Die Luftströmungen, die von der Erdoberfläche aus- 
gehen, und zugleich die von den Fruchtkörpern selbst gebildeten, erfassen 
die Sporen, bevor sie den Boden berührt haben. Wenn wir diese Ent- 
wicklungsrichtung hier noch gleich verfolgen, dann ist es unschwer, an 
Cnnioplwra die auf der Erde wachsenden Formen der Gattung Telephora 
anzuschließen, von denen T. ferrestris und laciniata sich in Lamellen, 
T. palmata aber bereits auf einem Stiele so weit von der Oberfläche er- 
heben, daß die vorzugsweise in den oberen Teilen gebildeten Basidiensporen 
selbsttätig verbreitet werden. In den Clavarieen erreicht dann diese Ent- 
wicklungsrichtung ihren Höhepunkt ' ). 

Die auf ebenen Flächen wachsenden Fruchtkörper von Goniopliora 
können, wie Versuche ergeben, ihre Sporen noch verbreiten, wenn das 
Hymenium sich auf einer beliebig gerichteten Unterseite oder an den Seiten- 
flächen entwickelt, etwa wie Steremv. Werden aber die warzenartigen 
Hymenophoren größer, dichter und gleichmäßiger, stachelartig oder kamm- 
förmig wie bei den Formen der Hyduaceen, dann können sie sich nur noch 
an der Unterseite einer mehr oder weniger wagerecht gestellten Fläche aus- 
bilden; und wenn von ganz regelmäßig gebildeten Stacheln oder Kämmen 
alle Sporen frei herunterfallen sollen, dann müssen diese sekundären Aus- 
gliederungen genau lotrecht angeordnet sein. Es kann hieraus der Satz 
abgeleitet werden, daß alle als Stacheln, Kämme, Poren und Lamellen 
differenzierten Hymenophore stets streng positiv orthotrop - geotropisch ein- 
gestellt sein müssen. 

Wenn die unregelmäßigen Hymenophore eines in normaler Lage ge- 
wachsenen Fruchtkörpers von MeruJius — Tafel IV Fig. 3 — seitlich etwas 
regelmäßiger miteinander verwachsen, dann bilden sie gewundene Gänge 
oder röhrenförmige Erhebungen, wie sie die große Familie der Polyporeen 
charakterisieren. Die einfachsten Formen sind auch hier resupinat und 
vermögen, soviel man bis jetzt wußte, keine selbständigen Fruchtkörper 
zu bilden. Resupinate Arten gibt es in der Gattung Hydnum aus der 
Familie der Stachelpilze, in der Gattung Polyporus unter den Röhrenpilzen, 
und in meinen Basidiomycetenreinkulturen habe ich aus einer oidienartigen 
Nebenfruchtform einen Pilz kultiviert, der direkt auf dem Substrat in Lamellen 
fruktifiziert. Die bei uns häufigen resupinaten Polyporeen mit rein weißen 
Poren gehören wohl meist zu Folyporus vapofarlu!^ Pers., der ebenso häufig 
wie Mfridius- vorzugsweise auf bearbeiteten Hölzern auftritt, die ja in ihrer 
künstlichen Lagerung am ehesten die notwendigen nach unten gerichteten 
Flächen für ein resupinates Wachstum darbieten. Ich habe diesen Pilz 


^) Geprüft wurden Ciavaria flava Schaeff, und Sparassis ramoxa Schaefl'. und 
festgestellt, daß sie ihre Sporen ebenso wie die Hutpilze verbreiten. 


62 

ebenso wie den Mcnth'ns Jacnjmans seit einigen Jaliren auf kleinen vier- 
eckigen Klötzclien der verschiedenen Hölzer kultiviert. (Reinkulturen aus den 
Basidiensporen.) Da in jeder Kultur nach bestimmter Zeit die Fruktifikation 
eintritt, konnte die verschiedene Fruchtkörperbildung in den verschiedeneu 
Lagen studiert werden. Die normale Ausbildung der Röliren erfolgt, wie 
abgeleitet, nur auf der Unterseite des hohl gelegten Substrates, Fig. 5 u. 6 
Tafel V ' ). Die Fruchtkörperbildung an den senkrechten Seitenflächen der 
Klötzchen zeigt die Figur 7, und wir sehen, wia die Röhren nicht mehr 
senkrecht der Fläche des Fruchtkörpers aufsitzen, sondern, der Einwirkung 
der Schwerkraft folgend, parallel zu ihr verlaufen. Hier ist es besonders 
deutlich, wie die Hymenophore in ihrer Orientierung im Raum unab- 
hängig vom Fruchtkörper sind und sich stets in die Richtung der Schwer- 
kraft stellen, damit die Sporen aus ihnen herausfallen können. Die 
seitlich verlaufenden Röhren sind außerdem lang gestreckt und nach 
außen zumeist offen, sie bilden hier ein ziemlich ebenes Hymenium, das in 
solcher Orientierung die Sporen ebenfalls verbreiten kann. Indem so lange 
Röhren nebeneinander gebildet w^erdeu, entstehen primitive konsolenartige 
FiTichtkörper, wie sie in ähnlicher Art häufig angetroffen werden. Aber 
auch auf der Oberfäche kann wie bei Mendius unter den abnormen 
Bedingungen in geschlossenen Kulturen ein Fruchtkörper zur Ausbildung ge- 
langen*, einen solchen zeigt die Photographie 8 aus einer vier Monate alten Holz- 
kultur. Die Hymephore werden Daeäalea ähnlich und wachsen hier, wenn sie 
ungestört stehen bleiben, blätterartig weiter nach oben, sodaß die Bildungen wie 
zwerghafte Sparassisfruchtkörper aussehen. In der feuchten Luft der Kultur- 
gefäße wachsen die Hymenien nachträglich vegetativ aus und füllen die 
Höhlungen von unten her aus, wodurch schließlich dicke Mycelpolster ent- 
stehen. 

Am interessantesten ist aber das Verhalten einer anderen Polyporeenart, 
die, wie ich glaube, den Polyporus hirsutus Wulff., den Folyponis adustus 
Fr. und Daedalea unicoJor BuU.^), alle mit eigentümlich grauen Röhren, 
in sich vereinigt und die, ähnlich wie Steveiim, neben der resupinaten Form 
noch selbständige über das Substrat hinauswachsende, dorsiventral gebaute 
Fruchtkörper ausbildet. Die Vielgestaltigkeit, in der dieser Pilz auftreten 
kann, läßt sich auch hier nur verständlich machen, wenn wir die Wertungen 
der Basidie im Auge behalten. 

1. Wenn man das von diesem Pilz befalUene Holz in beliebige Stücke 
spaltet, dann kann nach einiger Zeit unter den geeigneten Bedingungen auf 
jedem beliebigen Teilstück Fruchtkörperbilduug erfolgen, doch nur die 


^) Wenn man den Friichtkörper mit dem Messer entfernt und das Substrat in 
die ursprüngliclie Lage zurückbringt, dann erscheinen die Röhren an derselben Stelle 
in kurzem von neuem direkt auf dem Substrat aber in labyrinthartiger Anordnung 
ähnlich wie bei Daedalea (Fig. 6 Tafel V). 

^) Schroeter hat bereits darauf hingewiesen, daß Polyporus hirsutus und 
Daedalea unicolor vielleicht zusammengehören. 


63 

resiipinate Forai. Die Röhren bilden sich auf einer ganz dünnen Mycelhaut, 
oft auch unmittelbar auf dem pilzdurchwachsenen Holze. Sie bilden sich 
aber nur auf der Unterseite, sehr selten an senkrechten Flächen mit 
langgestreckten, zum Teil offenen Röhren wie in Figur 6. Solche in 
künstlicher Kultur ebenso leicht wie im Freien zu beobachtende Frucht- 
körper auf der Unterseite des gespaltenen Holzes zeigt die Fig. 2 der 
Tafel V. Hier verlaufen sie ohne Umgrenzung auf der ganzen Fläche 
mit sehr flachen grauen Röhren, die bei hohler Lage sogleich keimfähige 
Sporen in großen Mengen in den Raum verbreiten. Fig. 3, im Freien 
gewachsen, zeigt die Fruchtkörper in kleinster, aber begrenzter Form mit 
einem strahligen 3Iycelhof und bedeutend längeren Röhren, Fig. 4 denselben 
Bildungstypus auf einem schief nach unten gelagerten Brett, sodaß die Röhren 
fast parallel zum Fruchtkörper und zum Teil langgestreckt verlaufen wie 
in Figur 6. 

2. An den senkrechten Flächen lebender Bäume, an Baumstümpfen oder 
an größeren berindeten und einseitig in die Erde gestellten mit dem Pilze 
infizierten Holzklötzchen entsteht die Konsolenform, wie wir sie bei vielen 
stiellosen Polyporeenfruchtkörpern so häufig antreffen. Fig. 1 Tafel VI 
zeigt diese Fruchtkörper in der Aufsicht an den Vertikalflächen eines Baum- 
stumpfes. 

3. Dieser Pilz vermag nun auch auf der Oberseite ebener Flächen, hier 
auf dem Baumstumpfe — Fig. 1 derselben Tafel — Fruchtkörper zu bilden, 
die ihre Sporen in den Raum verbreiten können. Wir sehen auf dem Bilde, wie 
der Pilz dies ermöglicht. Er bildet zunächst formlose Mycelpolster, und aus 
diesen differenzieren sich — vorn im Bilde sichtbar — kleine dorsiventral 
gebaute muschelförmige Gebilde, die sich durch Wachstum am Rande ver- 
größern und bald olir- bald trichterförmig auswachsen. An demselben 
Bildungsorte, auf gleichem Substrat läßt derselbe Pilz seine 
gleichzeitig gebildeten Fruchtkörper an senkrechten Flächen genau 
horizontal, auf Avagerechten schräg nach oben wachsen, sodaß in jedem 
Falle die Basidien so gelagert sind, daß ihre Sporen verbreitet werden können. 

In welcher Art auch der Pilz diese verschiedene Einstellung herbeiführt, 
wir sehen hier besonders deutlich, daß Sinn und Ursache der verschiedenen 
Fruchtkörperbildungen bei den Basidiomyceten sich nur aus den physiologischen 
und biologischen Wertungen ergeben, welche den Organen zugrunde liegen. 
Nicht der Stoff bedingt die Form und nicht die Kraft die Funktion 
der Lebewesen, vielmehr sind beide nur die Hilfsmittel, deren sich der 
Organismus je nach Umständen bedient, um seine Wertungen zu 
realisieren. 

Wir sehen aber an diesem Beispiele zugleich auch, wie schwierig es für 
einen solchen Pilz sein muß, unter den so wenig difterenten Verhältnissen die 
verschiedene Einstellung herbeizuführen, um sein röhrenförmiges Hymenium 
stets richtig zu lagern. Derselbe Schwerkraftsreiz muß die Hymenophore in 
der Richtung nach unten (positiv-othotrop), die übrige Fruclitkörpersubstanz 


64 

an den Seitenflächen horizontal (plagiotrop), an der Oberfläche schief 
nach oben richten; vielleicht sind auch noch die Basidien plagiotrop'). 

Da die meisten Pilze auf der Erde leben, woselbst sich nur Ober- 
flächen darbieten, müssen sie danach streben, ihre Hjnnenophore vom Sub- 
strat ganz unabhängig zu machen und es selbst soweit in die Höhe zu 
heben, daß die Sporen die nötige Fallhöhe erhalten: dazu bilden sie ein 
neues Organ, den Stiel. Dieser ist, wie Sachs (1. c.) bereits festgestellt 
hat, negativ geotropisch eingestellt, wodurch er sich selbst stets aufrecht 
und den rechtwinkelig aufgesetzten Hut horizontal stellt. Die so durch den 
Stiel bedingte Unabhängigkeit des Pilzes von den zur Befestigung der Frucht- 
körper geeigneten Flächen demonstriert das biologische Bild Fig. 1 Tafel IV. 
In dem Holz des Zaunes lebt außer dem Merulius-Mycel dasjenige von 
Naucoria amara Bull. Während der Mendiush-uchtkörpev nur an der 
Unterseite des Querbalkens wachsend seine Sporen verbreiten kann, ist der 
Hutpilz au jeder beliebigen Stelle dazu befähigt. Die Bildung erfolgt hier 
an der Oberseite des Querbalkens, dort, wo ein aufgelegter Ziegelstein eine 
feste Verankerung ermöglicht. Der gestielte Pilz verliert aber die Fähig- 
keit, die vorteilhafte versteckte Lage der Unterseite des Querbalkens aus- 
zunutzen. Dies kann uns zeigen, daß ein weniger differenzierter Pilz seinen 
speziellen Lebensbedingungen vollkommener angepaßt ist (und auch später 
entstanden sein kann) als ein beliebig höher organisierter und daß höher und 
niedriger stehende Lebewesen sich in ihren Fähigkeiten vorteilhaft ergänzen. 

Ein Stiel kann aber nur einen räumUch sehr begrenzten Frucht- 
körper emporheben. Er wird zentral am sichersten getragen, und damit er 
sich allseitig im Gleichgewicht befindet, wird die runde Gestalt die zweck- 
mäßigste sein. Die Vergrößerung der hymenialeu Fläche auf dem gegebenen 
beschränkten Raum, doch so, daß jede Spore frei nach unten abfallen kann, 
führt mit Notwendigkeit zu den Formgestaltungen, die wir in den gestielten 
Blättern, Röhren- und Stachelpilzen in der Natur in größter Vollkommenheit 
ausgebildet sehen. Die Bildung der Oberhaut als Regen- und Wärraeschutz 
ist ohne weiteres verständlich, ebenso ist die biologische Bedeutung der 
Markschichten als Isolations- und Nährgewebe bereits besprochen worden. 

Die Fruchtkörperbildung bei den Basidiomyceten liegt somit als ein sinn- 
volles organisches Geschehen '^) in allen Einzelheiten klar vor unseren Augen. 


') Leider bildet der Pilz diese Fruchtkörper nur an natürlichen stabilen Standorten, 
in der Knltnr erhielt ich stets die rcsnpinate Form. Grade dieser Pilz würde zu Ver- 
suchen über die verschiedene Einwirkung des Schwerkraftsreizes besonders geeignet sein. 

2) Ihre Form ist der zweckmäßigste Ausdruck für ihre Funktion, die 
Funktion die sinnvolle Betätigung für ihre Lebensaufgabe. Was uns hier 
sinnvoll und zweckmäßig erscheint, braucht aber nicht vorausgewollt und zielstrebig 
entstanden sein. Da jedes Organ mit dem Gesanitorganismus in direkten Beziehungen 
steht, die uns am besten aus den Correlationserscheinungen bekannt geworden sind, 
so kann die weitere Ausgestaltung vielgebrauchter Organe im Sinne der in ihnen 
schon vorhandenen physiologischen und biologischen Wertungen als die Folge von 
rein kausal verlaufenden Reaktionen und Einstellungen gedacht werden. 


65 

Sie erfolgt fortschreitend in der einzigen Richtung, die Wertungen, die in 
der Basidie geschaffen sind, immer vollkommener zur Betätigung zu bringen. 
Diese müssen deshalb auch als die wahren Ursachen der neuen Differenzierungen 
angesprochen werden. 

Die sogenannten Hutpilze sind diejenigen Organe der Basidiomyceten, 
die lediglich die Funktionen haben: 

1 . möglichst vielen Basidien selbständig die für die Bildung von Fallsporen 
zweckmäßigste Anordnung und Lagerung im Raum zu erteilen und 

2. Luftströmungen zu erzeugen, die eine selbsttätige Weiterverbreitung 
der Fallsporen in den umgebenden Luftraum herbeiführen'). 

Die ökogenetische Weiterentwicklung- der Basidiomyceten- 
Fruchtkörper und der Wertverlust der Basidie. 

Die Untersuchungen in dem Kapitel über den biologischen Wert der 
Basidie zeigen uns, daß die verschiedene typische Organisation der Frukti- 
fikationsorgane bei den Pilzen nur durch die verschiedenen Lebensverhält- 
nisse bedingt erscheint, unter denen die Sporenverbreitung erfolgen muß. Die 
höchsten Pilze, die Basidiomyceten, welche den kompliziertesten Sporenver- 
beitungsapparat bilden, gehen auf die einfachste Oidienbildung zurück, sofern 
sie unter den entsprechend veränderten Lebensbedingungen existieren. Auch 
diejenigen Abweichungen in der Gestaltung, die innerhalb der verschiedenen 
Typen auffällig hervortreten, lassen sich wieder auf ganz besondere Lebens- 
verhältnisse zurückführen, wie dies für Sporiäinia grandis (1. c.) und für 
CoUyhia tuberosa (1. c.) bereits geschehen ist. 

Wenn wir nun eine im Laufe der Entwicklung entstandene und erblich 
fixierte funktionelle imd gestaltliche Einstellung auf ganz bestimmte Lebens- 
bedingungen als Anpassung bezeichnen, dann erweist sich jede charakteristische 
Funktion und Gestalt als ein zweckmäßiger und natürlicher Anpassungs- 
ausdruck, und es repräsentiert dann gleichsam jede Pilzart in den Charak- 
teren der Gattung ererbtes, in denen der Art selbsterworbenes 
organisches Geschehen. 

Gibt es aber bei den Pilzen keine anderen als Anpassungscharak- 
tere, dann kann es auch keine andere Entwickluugsrichtung geben 
als die durch Anpassuugsvorgänge hervorgerufene. Wenn wir eine 
lebendige Substanz voraussetzen, welche die Eigenschaft besitzt, mit den Kräften 
der Aussenwelt (etwa wie eine brennende Substanz, aber ohne sich zu ver- 


I 


') Ausser den in der Arbeit bereits genannten Formen ist die selbsttätige Sporen- 
verbreitung noch bei folgenden Arten konstatiert worden: Hydnum imbricatum L., 
Pohjporus versicolorlj., Polyporus zonalus Fr., Polyporus MsjyidugFi'., Lenzites saepiaria 
Wulf., Boletus scaber Bull., Boletus suhtoinentoaus L., Boletus bovinus L., Lentiims 
squamoHus Schaeff., Cantharellv.s cibarius Fr., Marasmius alliatus Schaeft., Gomphidius 
glutinosus Schaeff., Lactaria deliciosa L., Russula cmetica SchaefF., Derminus tener 
Schaetr., Ämanita umbrina Fers., Naucoria amara Bull , Tricliolortia equestre L., 
Armillaria mellea Fl. Dan., Collybia velutipes Curt., Lepiota mucida Schrad. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft I. 5 


66 

zehren)') im Sinne ihrer stetigen Vermehrung in Reaktion zu treten^) und 
die. durch die Reaktion allmählich gezeitigten Einstellungen zu fixieren und 
zu vererben, dann fragt es sich, ob die Fortschritte in der Organisation der 
Basidiomyceteu lediglich durch solche Anpassungsvorgänge erklärt werden 
können. 

Im vorigen Kapitel haben wir bereits gesehen, wie neue zweckmäßige 
Anpassungszustäude entstehen, indem ein neues Organ, die Basidie, die 
Ausbildung weiterer Organe zur Folge hat, bis die in ihr vorhandenen 
Wertungen in den Formen der Hutpilze zum vollkommensten Ausdruck 
gelangt sind, — doch ist hiermit der Abschluß in der Entwicklung der Basidio- 
myceteu noch nicht erreicht. 

In allen systematischen Wei-ken finden wir als letzte Abteilung unter 
den Basydiomyceten eine große Anzahl von Formen, die ihre Hymenien 
nicht mehr frei an der Luft ausbreiten und ihre Sporen nicht mehr in der 
beschriebenen Art verbreiten, bei denen die Basidie also ihre alten Wertungen 
verloren hat. Dies sind die Familien I. der Phalloideen, der Hymenogastreen, 
der Sclerodermaceen und Tylostomeen und II. der Lycoperdaceen, die alle 
auch als Gasteromyceten zusammengefaßt werden. Um auch diesen Wert- 
verlust der Basidien zu verstehen und damit den natürlichen Abschluß 
unserer Untersuchungen zu erreichen, ist es nun noch erforderlich, die Hut- 
pilze auf ihrem letzten Entwicklungsgange im Sinne der obigen Frage- 
stellung (des dritten Absatzes) zu verfolgen. 

Mit der Entwicklung der Hutpilzformen sind zwei neue Organbildungen 
entstanden : 

I. Die nährstotttuhrenden Oewebe, welche die Wärmebildung herbeiführen, 

II. die differenzierten Hymenophore, auf denen die Basidien in größter 
Anzahl auf engstem Räume zusammen angeordnet werden. 

A. In diesen Neubildungen ist nun die Befähigung zu neuen 
Einstellungen enthalten mit den bereits vorhandenen Kräften der 
Umgebung, und sie werden so die Veranlassung zu weiteren Anpassungs- 
vorgängen. 

ad I. Die Aufspeicherung von Nährstoffen, welche der Verbrenimug 
dienen, hat zur Folge, daß sich Tiere einfinden, welche den nährstoff- 
fUhrenden Oeweben nachstellen. Das lebendige Protoplasma der Pilze ist 
von jetzt ab genötigt, mit den Tieren in Reaktion zu treten. Die Reaktion 

^) Jeder Lebensvorgang ist mit einem Verbrennungsprozeß (Atmung) verbunden ; doch 
läuft gleichzeitig stets eine Reduktion (Assimilation) nebenher, die in allen Fällen mehr 
Energie und Stoffe binden kann, als die Oxydation entläßt; daher tritt kein dauernder 
Gleichgewiclitszustand ein, sondern eine Weiterentwicklung. (Perpetuum mobile.) 

^) Die Ubeizeugung von der Fähigkeit des lebendigen Protoplasmas der Pflanzen, 
mit den Kräften der Umgebung, den Sehvverkrafts-, Licht- etc. Reizen zweckmäßig 
zu reagieren, ist soweit durchgedrungen, daß soeben auf dem Naturforschertage in 
Hreslau von Haberland verkündet wurde, daß auch die Pflanzen „Sinnesorgane" 
besäßen! Das Protoplasnia beliel)igcr Zellen besitzt nämlich die Fähigkeit, Reize zu 
pereipieren und im Sinne einer Einstellung zu reagieren. 


67 

erfolgt aber stets im Sinne iiirei- Erhaltung- und Weiterentwicklung, und so 
kommen folgende Einstellungen zustande: 

1 . Der Angriff der Tiere ist der Erhaltung der Art schädlich. Hier bildet der 
Pilz Giftstoffe, welclie speziell gegen diese schädigenden Tiere gerichtet sind ' ). 

2. Die Tiere werden der Verbreitung der Art nützlich. Dies kann in 
zwiefacher Art geschehen. 

2 a. Insektenmaden. Indem diese sich in den nährstoffreichen Geweben 
entwickeln, führen sie eine erhöhte Wärmebildung herbei und begünstigen 
dadurch die weitere Verbreitung der .Sporen. Die gegenseitige Einstellung 
erfolgt deshalb dahin, daß diese Pilze, wie wir gesehen haben, ihre nähr- 
stoffführenden Gewebe vermehren, während die Tiere sich für den Befall 
der jungen Fruchtköi-per besonders organisieren. Das Resultat dieser Ein- 
stellungen ist wieder ein zweckmäßig erscheinender Anpassungszustand. 

2 b. Die Pilze werden zwar von Tieren ganz gefressen, aber die Sporen 
passieren den Tierleib ungeschädigt und erfahren auf diesem Wege durch 
die Tiere eine bessere Verbreitung als durch den Mechanismus der Hutpilze. 
In diesem Falle ist die Ausbildung des Hymeniums in der charakteristischen 
Art nicht mehr notwendig, und die Wertungen der Basidie kommen nicht 
mehr zur Geltung. 8o beginnt die Entwicklung nach Richtung der Hymeno- 
gastraceen und Sclerodermaceon. Die Fruchtkörper bleiben geschlossen, die 
Sporen werden auf den l)eliebig gestellten Basidien meist zu mehreren aus- 
gebildet, die nährstoffführenden Gewebe aber bleiljen bestehen. Unter den 
Secotiaceen sind in dei' Gattung Gyrofragmium noch Übergaugsformen von 
den Agaricineen, in der Gattung Polyplocium solche von den Polyporeen 
erhalten geblieben. Der Stiel wird zur Columella, die Lamellen zu Trama- 
platten etc. Bei den Hysterangiaceen sind die Tramaplatten noch strahlig, 
die Columella noch zum Teil vorhanden, Avährend bei den Hymenogastraceeu 
beides nicht mehr zutrifft. Die Fruchtkörper treten bei diesen Formen 
schlielJlich überhaupt nicht über die Erdobeiüäche hervor, indem sie (durch 
Ausbildung besonderer Riechstoffe etc.) sich nur noch von denjenigen Tieren 
finden lassen, welche die Verbreitung am besten besorgen. Bestimmte Pilze, 
die am besten durch Tiere verbreitet werden, und bestimmte Tiere, die sich 
von den Pilzen gut ernähren können, stellen sich im Laufe der Entwicklung 
immer mehr aufeinander ein, und so kommen weitgehende Anpassungs- 
zustände zustande. 

Während hier zumeist eine Anpassung an Säugetiere vorliegt, ist in der 
Familie der Phalloideen unzAveifelhaft eine solche an bestimmte Insekten 
erfolgt, die durch auffällige Farbe und intensive Gerüche angelockt werden 
und die Sporen verschleppen. 

ad II. Die Ausbildung der auf einen bestimmten Raum zusammengehäuften 
Sporeumengen bietet andrerseits für ihre Verbreitung durch den Wind ganz 


^) Die Gifts tofle der Pilze sind mir den Säugetieren, nicht aber z. B. den Maden 


gefährlich. 


__68 

besondere Vorteile dar. Die Hutpilze siud, besoiidei-s wo sie aus dem Walde 
heraustreten, deu Strömungen des Windes ausgesetzt, und Formen, wie 
Gyi-ofragmium, die sich bereits in dem Stadium des Überganges befanden, 
mögen für die Einstellung auf diese Kraft die erforderliche Reaktious- 
fcähigkeit besessen haben. So entsteht die Familie der Lycoperdaceen, bei 
denen die zusammengehäuften Basidiensporen in verstäubbarer Form dem 
Winde dargeboten werden. Bis zu welcher Vollkommenheit auch nach 
dieser Richtung hin die Organisation für die Verbreitung durch den Wind 
vorgeschritten ist, das soll uns Lycoperdon pyriforme im Bilde 6 auf Tafel II 
zeigen. Dieser Pilz kommt an oftenen Waldstellen vor und bietet im Reife- 
zustand dem Winde eine breite faserige Fläche dar, die einen schier un- 
erschöpflichen Sporenvorrat beherbergt. Die Verteilung der Sporen in dem 
sogenannten Capilitium ist hier eine so vollkommene, daß der Wind monate- 
lang herüberstreichen kann, ohne den Sporenreichtum zu erschöpfen. Wie 
großartig der Wind die Sporenverbreitung besorgt, davon kann man sich 
ein Bild machen, wenn man selbst andauernd herüberpustet und jedesmal 
die Staubwolken feinst verteilter Sporen davonfliegen sieht. 

Wir sehen, wie in der Familie der Gasteromyceten die Basidie ihre 
Funktionen und Wertungen längst vollständig verloren hat und doch ihre 
Gestalt soweit bewahrt, sodaß kein Systematiker über die verwandtschaftlichen 
Beziehungen dieser Reihe im Zweifel war: Die Gestalt ist demnach das 
konservative Element in der Entwicklung und bleibt in den Organismen 
(wenn auch nur in der Ontogenese) soweit erhalten, daß die vergleichende 
Morphologie uns die Entwicklungsgeschichte und die Stammbäume der 
Lebewesen ableiten konnte. So erlangt die Gestalt noch historische 
Bedeutung, nachdem sie ihre Wertungen längst verloren hat. 

B. Mit der Bildung der nährstoft'reichen Hutpilze (I und II) ist aber 
auch ein neuer Komplex von Lebensbedingungen entstanden für 
die Ernährung der bereits vorhandenen Pilzformen. 

Wie sich die Zygomyceten diesem neuen (?) Substrate im Walde anpassen, 
ist in meiner Arbeit über Sporodinia grandis (1. c.) dargelegt worden. Am 
interessantesten sind aber die Anpassungen, die dadurch zustande kommen, 
daß Vertreter der eignen Familie sich für das Leben auf den Fruchtkörpern 
ihrer nächsten Verwandten einstellen, wie das für Collybien und die Formen 
der Gattung Nyctalis zutrifft. Alle Neubildungen , die hier zustande 
gekommen smd, lassen sich bei diesen Pilzen unschwer auf die neuen 
Lebensbedingungen zurückführen '), mit denen sie in direkte Reaktion 
getreten sind. 


^) Welche gewaltigen Eiiillüsse die Veränderung der Lebensbedingung auf die 
Fortschritte in der Organisation ausgeübt hat, beweist uns am besten die Paläontologie. 
Die großen Umwälzungen auf der Erde veranlaßten alle vorhandenen Organismen 
zu erneuten Anpassnngsvorgängen und hatten deshalb eine neue Flora und Fauna 
im Gefolge. 


69 

Wenn wir nun das Bild von der Entwicklung der Basidiomyceten, wie 
es in unseren Vorstellungen entstanden ist, zu Ende führen, dann müssen 
wir noch kurz darauf eingehen, wie die Entstehung der Basidie selbst zu 
erklären ist. Da direkte Einwirkungen an dieser Stelle nicht in Betracht 
kommen können, tritt hier die Selektion in ihrer großen Bedeutung für die 
Entwicklung der zweckmäßigsten Organe in den Vordergrund. Wir müssen 
uns vorstellen, daß die Sporen derjenigen Conidienträger sich im Walde 
allein verbreitet haben, die zufällig eine basidienähnliche Gestalt besaßen 
und ihre Sporen deshalb mit Hilfe der feinsten Luftströmungen verbreiten 
konnten. In der von Brefeld entdeckten Nebenfruchtform des Folyporus 
annosus Fr. ist eine solche Conidienform mit allen Übergängen zur Basidie 
noch erhalten. Die Selektion geht jedenfalls von einem schon als Basidie 
wirksamen Conidienträger aus, wie er bei jeder Conidienfruktifikation gelegent- 
lich vorkommen wird. Sie setzt andererseits voraus, daß das Plasma der 
allein verbreiteten Sporen ein gewisses Perzeptionsvermögen für diese 
bestimmte Eigenart ihres Conidienträgers allmählich gewinnt und imstande 
ist, die gewonnene Einstellung auf die Conidienträger zu übertragen, die das 
aus ihr entstandene Mycelium bildet. 

Die Selektion, Mie sie möglicherweise zur Ausbildung der Basidie geführt 
haben kann, ist somit ebenfalls ein Vorgang der Anpassung eines bestehenden 
Sporenverbreitungsorgans an die Lebensverhältnisse im Walde resp. in wind- 
stiller Luft, also auch die Basidie ein durch Anpassung entstandenes Organ. 
So ist die ganze Entwicklung der Basidiomycetenreihe auf Anpassungs- 
vorgänge') zurückzuführen, die ihrerseits nicht unerklärHche teleologische 
Prinzipien, sondern kausal verlaufende Reaktionen und Einstellungen zur 
Voraussetzung haben, genau so, wie wir uns die verschiedenen Erscheinungs- 
formen der leblosen Materie als Reaktiousprodukte elementarster Stoffe 
entwicklungsgeschichtlich entstanden denken. 

Die Bedeutung der Sporenverbreitung- bei den 
Basidiomyceten im Haushalte der Natur und des Menschen. 

Den Basidiomyceten fällt im Haushalte der Natur die wichtige Rolle zu, 
die von den grünen Pflanzen aufgebauten Holz- und Bastfasermassen wieder 
abzubauen, bevor sie huraifizieren. Um dies vollbringen zu können, müssen 
die abgestorbenen Substrate möglichst frühzeitig von ihren Keimen befallen 
werden*, deshalb verbreiten sie ihre Sporen im Herbste, um das Laub und die 
Zweige zu bestreuen, womöglich bevor sie von den Bäumen abfallen. Diese ge- 
langen dann schon mit den Keimen behaftet auf den Waldboden, und wenn 


1) Es kann und soll nicht Aufgabe dieser Abhandlung sein, zu den verschiedenen 
bekannten Theorien der Entstehung neuer Arten Stellung zu nehmen. Indem ich 
möglichst unbeeinflußt die Entwicklung der Basidiomycetenreihe nach den Gesichts- 
punkten abzuleiten versuchte, die sich im Gange der Untersuchungen von selbst 
ergaben, glaube ich zu Auffassungen gelangt zu sein, die dem Neolamarckismus, wie 
er besonders von Ritter von Wettstein vertreten wird, am nächsten kommen. 


70 

die lierbstliclieii Niederscliläge sie durchfeuchten, dann können die Basidio- 
myceten sogleich ihre Lebenstätigkeit beginnen. 

Die Basidiomyceten sind aber nicht bloß harmlose Bewohner des Wald- 
bodens, sie vermögen auch die Holzmassen der lebenden Bäume anzugreifen 
und durch ihre Zerstörung das Ziel der Waldkulturen zu vernichten. Alle 
Krankheiten der Waldbäume, die mit der Zerstörung ihres Holzkörpers ver- 
bunden sind, beruhen auf der Lebenstätigkeit der Basidiomyceten, und da 
ist es von nicht geringer Bedeutung, zu wissen, auf welchem Wege die 
Infektion der Waldbäume erfolgt. Sie kann entweder an den Wurzeln, also 
im Erdboden stattfinden oder an den oberirdischen in der Luft befindlichen 
Achsen. Da aber im Boden Beschädigungen der Wurzeln, die den Eintritt 
der Infektionskeime gestatten, wohl selten vorkommen und die Sporen auch 
nicht in den Erdboden eindringen können, so wird die Infektion an den 
oberirdischen Pflanzenteilen wohl in erster Reihe in Betracht zu ziehen sein. 
Jeder Sturm, der die Zweige abbricht, schafft solche Infektionsstellen in un- 
endlicher Zahl, und wenn wir nun sehen, wie die Sporen der Hutpilze in 
die Luft emporsteigen und sie gleichmäßig erfüllen, so ist es eigentlich zu 
verwundern, daß nicht alle Bäume von den Pilzen vorzeitig befallen und 
zerstört werden. Daß dies in der Tat nicht geschieht, ist wohl darauf 
zurückzuführen, daß das Protoplasma lebenskräftiger Zellen das Eindringen 
der Keime verhindern kann und daß die Bäume sich oft in ganz besonderer 
Art, z. B. durch die Ausscheidung der Harze, gegen ihren Eintritt zu schützen 
wissen. Nichtsdestoweniger finden im Laufe der Jahre die Pilzsporen dennoch 
Eingang, und so fallen in älteren Holzbeständen schließlich alle Bäume den 
Pilzen zum Opfer. Die Beantwortung der Frage, wie die Infektion bei einer 
Krankheit erfolgt, eröflfnet uns auch hier schon den Weg zu ihrer Bekämpfung. 
Die Infektionsstellen können wir bei den Bäumen nicht finden und verbinden, 
dagegen sind die auffälligen Fruchtkörper der besonders gefährlichen Pilze 
nicht zu übersehen. Wenn diese kurz vor Beginn') der Sporenverbreitung 
umgestoßen werden, kann eine Sporenverbreitung nicht mehr erfolgen. 

Eine ganz bedeutende wirtschaftliche Schädigung verursachen einige 
Formen der Basidiomyceten, welche das bearbeitete Bauholz angreifen und 
es in kurzer Zeit noch in den Häusern vollständig zerstören. Nach den 
bisherigen Erfahrungen kommen hier vorzugsweise zwei verschiedene Pilze 
in Betracht: der Hausschwaram Merulms lacrymcms (Jacq.) und Poly- 
porus vajjorarius Pers., der die sogenannte Trockenfäule hervorruft. Die 
wichtige Frage, wie diese Pilze das Bauholz befallen, ist bisher noch zweifel- 
haft geblieben. Von der einen Seite *) wird die Ansicht vertreten, daß das 
Holz schon von den Mycelien befallen sei, wenn es für die Bauten ver- 


1) Wenn man die Fruchtköi'per vor ihrer volLständigen Ausbildung entfernt, 
dann entstellen .sie immer wieder von neuem. Erst ein ausgebildeter Fruehtkörpcr, 
dem alle NährstofFe der Mycelien zugeführt sind, kann mit Erfolg beseitigt werden. 

2) Hennings Hedwigia 1903 S. 178. 


71 

wendet wird, iiacli der Meiinmg der anderen ' ) soll die Infektion in der 
Zeit des Baues resp. in dem Hause selbst durch Übertragung der Sporen 
erfolgen können. Da ich seit raehreven Jahren mit der Kultur der liolz- 
zerstörenden Pilze beschäftigt bin, haben mich auch diese Fragen lebhaft 
interessiert, und ich habe deshalb mit den Fruchtkörpern der genannten 
beiden Holzzerstilrer besondere Versuche angestellt, um den sicheren Nachweis 
zu erbringen, daß sie ebenfalls befähigt sind, ihre Sporen in der beschriebenen 
Art in den Raum hinein zu verbreiten und so eine weitgehende Infektion 
herbeizuführen. Aus später ersichtlichen Gründen habe ich die Versuche in der 
Art ausgeführt, dal.') ich in geschlossenen Schränken Papieretagen nach Art auf- 
gestapelter Bretter überehiander anordnete und unmittelbar unter die Etage je einen 
normal gebildeten Fruchtkorpev dieser beiden Pilze in normaler Lage aufstellte. 
Die Versuchsräume waren V4 — 2 Quadratmeter groß und enthielten Papier- 
etagen aus 5 — 15 Papierstreifen, die beiderseits einen Raum von 20 — 30 cm 
für das Aufsteigen der Sporen freiließen. In allen Fällen wurden die Sporen 
beider Pilze über sämtliche Etagenblätter verbreitet, genau so, wie wir das 
in den ersten Kapiteln dieser Arbeit kennen gelernt haben. Hierdurch ist 
zunächst der Beweis erbracht, daß diese beiden Holzzerstörer ihre Sporen 
selbsttätig in den umgebenden Raum verbreiten, und daß sie insbesondere be- 
fähigt sind, die in ihrer Nähe befindlichen Oberflächen bearbeiteter Hölzer 
auf das gründlichste zu infizieren. Hiernach mußte ich mir sagen, daß die 
Infektion des Bauholzes auf diesem Wege nur dort erfolgen kann, wo in 
seiner Nähe die Bedingungen für eine Fruchtkörperentwicklung gegeben 
sind. Auf einem Neubau oder in neu erbauten Häusern, wo die Zerstörung 
am häufigsten und gefährlichsten eintritt, kann dies niemals der Fall sein, 
und wir müssen uns danach umsehen, wo das Banholz auf seinem Wege 
bis zum Verbrauche solche Bedingungen vorfindet. In erster Reihe kommen 
die Holzlagerplätze in Betracht, zunächst diejenigen, wo die Bearbeitung 
erfolgt, dann die städtischen Holzplätze der Zwischenhändler. Schon im 
Spätherbst 1902 besuchte ich infolge dieser Überlegung einen der größten 
Holzlagerplätze hier in Breslau und war nicht wenig erstaunt, als ich in einem 
großen Teile des Holzlagers sämtliche Hölzer, die als Unterlage für die auf- 
gestapelten Bretter dienten und der feuchten Erde direkt auflagen, mit mächtigen 
Fruchtkörpern des Polyporus vcqwrarms in ihrer ganzen Ausdehnung be- 
wachsen fand. Die letzteren waren meist seithch zur Ausbildung gelangt, 
nach dem Typus des Bildes 7 auf Tafel VI, — weil das als Unterlage 
dienende Holz selten hohl lag. Wenn mir die Aufgabe gestellt würde, eine 
Anordnung zu tretfen, um sämtliche Bretter eines Holzlagers mit den Sporen 
von Polyi)orus vcqyorarius zu bestreuen, dann wüßte ich keine bessere An- 
ordnung zu trefi"en, als sie hier von selbst gegeben ist'-). Aus diesem Grunde 


1) C. von Tubeuf, in Hai'tig, Der echte Hausscluvamni. Berlin 1902. 

2) Ebenso wie den P. vaporarivs habe ich die Fruchtträger von Lenzites sepiaria L. 
und von Conioj^hora cerebella (Pers.) auf den von mir seither hesucliten Holzplätzen 
meistenteils vorgefunden. 


72 

habe ich auch die Versuche über die Sporenverbreitmig analog den auf- 
gestapelten Brettern mit etagenförmig angeoi'dneten Papierstreifen ausgeführt, 
und wir haben ja konstatiert, wie sie von den Sporen bestreut wurden. 
Die Infektion kann aber w^eiter zurück schon im Walde stattfinden, wo die 
Schnittflächen der gefällten Bäume oft lange Zeit frei daliegen. Hier soll der 
Polyporus vaporarius auf alten Kiefern oderFichtenstämraen vorkommen, ja ich 
vermute, daß er hier ähnlich wie Dnedalea unicolor (Tafel V) noch eine höher 
differenzierte Gestalt besitzt, die als besondere Art beschrieben ist. Die 
Fruchtkörper von Polyporus va])orarius sah ich in Kellern etc. niemals in 
ihrer normalen Ausbildung mit sporenverstreuenden Basidieu auftreten, dagegen 
bilden sie sich in kurzer Zeit normal aus, wenn ich das befallene Holz an 
geeignete Stellen ins Freie auf die Erde lege. Jedes kleinste Holzstückchen kann 
sich auf der Unterseite mit einem Fruchtkörper bedecken, der sofort keimfähige 
Sporen verbreitet und damit fortfährt, bis sein Zerfall eintritt. Die Frucht- 
körper von Polyiwrus vaporarius werden im Freien wohl überall auf der 
Unterseite alten Holzes verbreitet sein, wo sie sich der Beobachtung leicht 
entziehen. Wenn ich hier noch hinzufüge, daß jede Spore von Polyporus 
vaporarius schon nach wenigen Stunden (8 — 16) mit einem kräftigen Keim- 
schlauch auswächst, daß die Auskeimung ebensogut erfolgt in destilliertem 
Wasser wie in beliebigen neutralen, sauren oder schwach alkalischen Nähr- 
lösungen, und daß die Mycelien, auf beliebiges Holz übertragen, dies sofort 
angreifen, durchwachsen und auf kleineu Stücken schon nach 3 — 5 Monaten 
wieder Fruchtkörper bilden, dann kann es nicht mehr zweifelhaft sein, wie 
und wo bei diesem Pilze die Infektion des Bauholzes erfolgt ' ). 

Auch die Fruchtkörper des Hausschwammes sind offenbar im Freien an 
Zäunen etc. weiter verbreitet als man dies annimmt. Da sie sich an der 
Unterseite der Substrate erst bei Beginn des Winters bilden und schnell 
wieder vergehen, entziehen sie sich sehr leicht der Beobachtung. Auf 
Holzplätzen fand ich den Erdboden unter den Bretterstapeln meterweit mit 
den Fruchtkörpern des Hausschwammes dicht überzogen. Aber auch im 
Walde kommt der Merulius schon vor, er ist hier an Baumstümpfen 
als Saprophyt verschiedentlich beobachtet worden"). Es ist vielleicht nur 
ein Zufall, ' daß ich im Oktober 1903 in dem alten Waldbestande des Forst- 
bezirkes Neuraühl bei Küstrin, den ich in der Absicht besuchte, dort holz- 
zerstöreude Pilze zu suchen, gleich auf meiner ersten Exkursion den echten 
Merulms lacrymans als Zerstörer der Holzsubstanz eines lebenden Baumes 
fand. Der kräftig gewachsene stattliche Baum war durch den Sturm etwa 
in Mannshöhe umgebrochen, weil das ganze Kernholz und ein großer Teil 


1) Die ausführlichen Untersuchungen über die Bedingungen der Sporenlieimung, 
des Wachstums etc. bei diesem und den übrigen holzzerstörenden Pilzen werde 
ich in einer späteren Arbeit, welche lediglich dieses Thema betrift't, mitteilen, sobald 
ein gewisser Abschluß erreicht ist. 

2) Hennings 1. c. und von Tubeuf 1. c. 


73 

des Splintholzes von der Wurzel her etwa bis zur Höhe von 3 Meter völlig 
zerstört war. Dasselbe war von Quer- und Längsrissen allseitig zerspalten, 
braun verfärbt und mit den Fingern zu Pulver verreiblich. In der Richtung 
von unten nach oben war es von flachen und vielseitig verzweigten Mycel- 
strängen durchzogen, genau so wie sie bei stark von Merulius zerstörtem 
Bauholz, nachdem es braun und brüchig geworden ist, so auffällig in die 
Erscheinung treten. Der Anblick überzeugte mich sofort, daß hier ein dem 
Merulius mindestens sehr nahestehendes Mycel die Zerstörung herbeigeführt 
haben müsse. Der Zufall war mir aber noch weiter günstig, daß ich gleich 
an Ort und Stelle die zugehörigen Fruchtkörper fand. Durch die Kraft 
des Falles waren größere und kleinere Stücke des Holzes aus dem Baum 
herausgeschleudert und lagen seit einigen Monaten unberührt überall um 
den Baum herum auf dem feuchten Waldboden. Als ich diese Stückchen 
aufhob, fand ich sie fast ausnahmslos auf der Unterseite mit den Frucht" 
körpern des Merulius lacrymans überzogen. Selbst Stückchen, die nicht 
größer waren als 10 Kubikzentimeter, hatten entsprechend kleinere Frucht- 
körper gebildet. Da hier ein Irrtum ausgeschlossen ist, beweist dieser Fund, 
daß der echte Hausschwaram, wie das Hennings vermutet hat, auch als Parasit 
die lebenden Bäume angreift und die völlige Zerstörung ihres Holzes herbeiführt. 
Wir sehen daraus weiter, daß jedes kleinste Stückchen des befallenen Holzes 
zur Fruchtkörperbildung und zur Sporeuverbreitung schon im Walde befähigt 
ist. Da der Hausschwamm rhizomorphenartige Stränge bildet, ist er aber auch 
befähigt, im Boden weiter fortzuwachsen und die Bäume der Umgebung von 
der Wurzel her zu infizieren, wie dies bei dem von mir beobachteten Baume 
offenbar zutrifft. Für diese Studien sind aber dauernde Beobachtungen in 
alten Forstbeständen erforderlich. Nach den Angaben von Hennings 
fruktifiziert auch der Hausschwamm in Gebäuden nur verhältnismäßig selten Ich 
selbst habe auch nur verhältnismäßig wenige Fnichtkörper aus Häusern erhalten 
können, trotzdem der Pilz hier in Breslau sehr verbreitet sein soll. Um Frucht- 
körper zu erhalten, verfahre ich so, wie es die Beobachtung im Küstriner 
Walde mich gelehrt hat. Von dem Pilze zerstörtes Holz, wie es hier oft 
aus den Häusern entfernt wird, lege ich ins Freie, direkt auf den feuchten 
Erdboden an einen schattigen Platz und sorge eventuell durch Anspritzen mit 
Wasser für genügende Feuchtigkeit. Es erscheinen dann oft schon nach 
einigen Wochen auf der Unterseite des Holzes die Fruchtkörper. Auch die 
übrigen Holzzerstörer fruktifizieren unter diesen Bedingungen am ehesten'). 

Diese Beobachtungen beweisen, daß die Fruchtkörper von Mer-uliiis 
schon im Walde und überall dort, wo altes Holz lagert, auch an Zäunen etc. 
vorkommen und daß die Sporeninfektion des Bauholzes hier leicht erfolgen 
kann. 

Auch über die Bedingungen der Sporeukeimung des Hausschwamms habe 


1) In geschlosseiieu Glaszylindern erzielt man nicht annäliernd so günstige 
Resultate. 


74 

ich seit zwei Jahren umfassende Untersuchungen angestellt, doch will ich 
mich hier darauf beschränken, die Untersuchungen Möllers ') zu bestätigen, 
daß nämlich die Sporen der im Freien gebildeten Fruchtkorper ausnahms- 
los in sauren Nährlösungen auf das leichteste auskeimen. Die aus den 
Sporen gezogeneu Mycelien wachsen nicht bloß auf künstlichen Nährsubstraten, 
Brot etc., sondern auch auf sterilisierten feuchten Holzstiickeu, auf welchen 
sie in kurzer Zeit dieselben Zerstörungen hervorrufen, wie sie in den Häusern 
beobachtet werden. Die mitgeteilten Tatsachen erbringen den Beweis, daß 
die Infektion der Bauhölzer, noch bevor sie auf den Bau kommen, auf das 
leichteste erfolgen und daß die Zerstörung sogleich beginnen kann, wenn 
die einzige Bedingung für die Weiterentwicklung: die genügende Feuchtig- 
keit vorhanden ist. Nun besteht aber außer der Infektion durch die Sporen, 
die bei weitem überwiegt, noch diejenige durch vegetative Mycelien. Die 
Mycelien sind aber nicht bloß im Holz vorhanden, an den natürlichen Stand- 
orten gehen sie stets in die Umgebung, Saud, Erde etc., über. Brachte ich 
Holzstücke, die von dem besprochenen Pilz durchwachsen waren, in Sand, 
Kies, Koks oder dergleichen, so wurden diese allseitig durchwachsen. 
Wurde nun das infizierte Holzstück herausgehoben und ein pilzfreies Holz- 
stück auf den unberührten Sand etc. aufgelegt, dann wurde das letztere 
ebenfalls sehr bald infiziert. Ebensogut infiziert natürlich rayceldurch- 
wachsenes Holz selbst und zwar um so kräftiger, je jünger die Mycelien 
sind. Das ganz zerstörte Holz aus Küstrin, auf dem bereits Fruchtkörper 
gebildet wurden, war nicht mehr infektionsfähig. Solange solches Holz in 
geschlossenen feuchten Gefäßen noch Mycelien auswachsen läßt, ist es auch 
noch infektionskräftig. Wenn liierdurch die Quellen der Infektion erschöpfend 
klargelegt sind, dann sind damit auch schon die Mittel an die Hand gegeben, 
wie den Infektionen am besten vorzubeugen ist. Im Walde, wo die gefällten 
Bäume mit ihren otfenen Wunden oft monatelang liegen bleiben, wird es un- 
möglich sein, die Fruchtkörper zu beseitigen und so die Infektion zu verhindern; 
die Luft wird hier stets mit den Keimen erfüllt sein. Dagegen wird es leicht 
sein, die verhältnismäßig kleine Infektionsfläche mit einer keimtötenden Lösung, 
etwa mit Kupfersulfatlösung, zu bestreichen, um die Infektion zu verhindern. 
Die weitere Verarbeitung der Hölzer wird man dann möglichst nicht in der 
Nähe der Wälder vornehmen, wo die Luft mit den Sporen erfüllt ist. Auf 
dem Bearbeitungs- und Stapelplatze sind die Infektionsflächen zu groß, als 
daß sie vor der Infektion durch die Pilzsporen geschützt werden können, 
hier ist dagegen das Auftreten der Fruchtkörper leicht zu vermeiden. Altes 
pilzbefallenes Holz, besonders als Unterlage, darf auf keiuem Holzplatz ge- 
duldet werden, und das läßt sich auch sehr leicht erreichen, besonders 
wenn polizeiliche Vorschriften und geeignete Kontrolle hier einsetzen. 

Wenn unter den Bedingungen, wie sie sich in Bauten vorfinden, Merulias 


1) A. Möller, Über gehingene Kulturversuclie cle.s Hausschwamiiies au.s seinen 
Sporen. Hedwigia 1903. 


75 

lacrymans und Pohfporw^ vaporarius auch allen anderen Pilzen an Ent- 
wicklungsfähigkeit Überlegen sind und deshalb hier als hauptsächliche Zer- 
störer vorkommen, so ist damit nicht bewiesen, daß bei Abwesenheit dieser 
Pilze das Bauholz von beliebigen anderen Basidiomyceten nicht ebenso 
gründlich zerstört werden könne, und es sind auch schon eine Anzahl solcher 
Beobachtungen bekannt geworden. Da wir bis heute nur die Fruchtkörper, 
nicht aber die Mycelien dieser Pilze unterscheiden können, so ist es zur- 
zeit unmöglich, einen Basidiomyceten an der Gestalt seiner Mycelien mit 
Sicherheit mikroskopisch zu erkennen. Deshalb sind wir darauf angewiesen, 
die Fruchtkörperbildung herbeizuführen, wenn wir bestimmen wollen, welche 
Pilze an der Zerstörung eines beliebigen Holzes beteiligt sind. Die Be- 
dingungen der Fruchtkörperbildung sind aber ebenfalls bei den meisten Basidio- 
myceten noch ganz unbekannt, und da wir gesehen haben, daß z. B. bei 
Polyporus vaporarius und MeniUas das in einem kleinsten Holzstück ent- 
haltene Mycel zur Fruktifikation ausreicht, so können wir aus dem Auftreten 
dieser Pilze in der Kultur doch nichts darüber aussagen, ob nicht andere 
Pilze in noch höherem Grade an der Zerstörung beteiligt waren ' ). Aus 
diesem Grunde bin ich seit zwei Jahren damit beschäftigt, die Mycelien der 
wichtigsten holzzerstörenden Basidiomyceten aus ihren Sporen rein zu 
kultivieren, ihre morphologischen Charaktere vergleichend zu studieren und 
sie in ihrer Entwicklung bis zur Fruchtkörperbildung zu verfolgen. Das 
letztere ist mir außer den genannten Formen bereits gelungen bei Coniophora 
cerebella, Aymülaria mellea (Vohl), Lepiota innciäa (Schrad). Lentinus 
squamosus (Schaetf.). Stereum hirsuüim (Pers.); von Copirimis radians 
Desm.. Lenzites sepiaria^ Corticium giganteum Fr., Folyporus versicolor L. 
u. a. ist eine Fruchtkörperbildung in den Reinkulturen bisher nicht aufgetreten. 
Von scheinbar geringerer Bedeutung für den Haushalt des Menschen, 
aber von besonderem biologischen Interesse sind nun noch die mistbewohnenden 
Agaricineen, die stets in die Erscheinung treten, wenn Phäkalien von kräuter- 
fressenden Tieren auf Wiesen, Heidetlächen etc, längere Zeit unberührt feucht 
liegen bleiben. Nachdem die Flora der Mucorineen die leicht löslichen Bestand- 
teile der Exkremente für sich verbraucht hat, kommen die Ascomyceten au 
die Reihe und meist zuletzt erst die Basidiomyceten, welche auch die un- 
verdaulichen Rohfaserbestandteile restlos aufzehren. So ergänzen sich die 
Mycelien der verschiedenen Pilzklassen in ihrer ernährungsphysiologischen 
Aktion, die Phäkalien möglichst schnell und vollständig dem Kreislauf des 
Stoffwechsels wieder zuzuführen. Es fragt sich nun, wie die Verbreitung 
dieser Pilze erfolgt und wie sie die Phäkalien befallen. Schon im Jahre 1902 


^) Das schließt natürlich nicht aus, daß bei sachkundiger Beurteilung die uialcro- 
skopiseh charakteristische Holzzerstörung, die Merulius bei intensiver Entwicklung 
erfahrungsgemäß hei beiführt, als vollgültiger Indizienbeweis dafür gelten kann, daß 
dieser Pilz die Zerstörung verursacht habe. In Fällen, die nicht von vornherein 
zweifelsfrei sind, wird sieh aber nicht aussagen lassen, weicher Pilz die Zerstörung 
verursacht hat. 


76 

stellte ich Versuche an, welche hierüber Aufschluß geben sollten. Leguminosen- 
Sandkulturen wurden in geeigneter Art mit Pferdemist beschickt, welcher 
mit den Mycelieu von Chalymofta und Anellarla durchwachsen war. Als 
die Versuchspflanzen sich auf der Höhe ihrer Entwicklung befanden, be- 
gannen auch die Pilze zu fruktifizieren, wie das die Figur 3 auf Tafel VI 
bei einem Erbsenversuch darstellt. Brachte ich die ganze Kultur während 
der Sporenverbreitung unter ein grösseres Glasgeh.äuse, dann waren bereits 
nach 2 Tagen sämtliche Blätter der Erbsenpflanze von den Sporen so gleich- 
mäßig bestreut, daß man auf jedem Blatt mit einem kleinen Hölzchen 
Striche sichtbar machen konnte, die auch auf der Photograpliie mit einer 
Lupe zu erkennen sind. Die Blätter werden nun von Tieren gefressen und 
gelangen durch den Verdauungskanal der Tiere wieder in den Mist, wo sie 
den Kreislauf ihres Daseins von neuem beginnen. Von den Coprinusformen 
eignet sich besonders der große mistbewohnende Coprinus sterquilinns für 
diese Versuche, der gewöhnlich schon fruktifiziert, wenn die Ei'bsen noch 
klein sind. Diesen Pilz habe ich mehrere Jahre in den Mistbeetkästen be- 
obachtet, wie er alle Blätter der dort kultivierten Pflanzen gleichmäßig mit 
seinen Sporen bestreut hat. Die Figur 4 derselben Tafel zeigt uns, wie 
diese Coprinusform, trotzdem sie ihre Sporen ausschleudert, auf die weitere 
Verbreitung der Sporen durch die Luftströmungen doch nicht verzichtet und 
alle Flächen des Raumes, wenn auch nicht in derselben Vollkommenheit, 
sichtbar mit ihren Sporen bestreut. Das Flüssigkeitströpfchen, das jede 
Spore aus der Basidie mit auf ihren Weg bekommt, dient vielleieht dazu, sie 
auf der Fläche, die sie erreicht, zu befestigen, sodaß sie vom Winde nicht 
so leicht wieder heruutergeweht werden kann. Auch die Sporen von 
Chahjmotta waren auf den Versuchspflanzen noch am Ende des Vegetations- 
jahres nachzuweisen, wie es überhaupt auffällt, daß die auf den Flächen 
verbreiteten Sporen zumeist so fest ankleben, daß sie durch Pusten nicht 
mehr bewegt werden können. 

Das biologische Bild No, 5, der Tafel VI, mit dem wir unsere 
Betrachtungen beschließen AvoUen, zeigt uns die Pilzflora auf Kuh- 
dünger, der längere Zeit an einem geschützten Ort feucht gelagert hatte. Alle 
Typen der Mistbewohnei", die ihre Sporen selbsttätig verbreiten, sind hier 
gleichzeitig vertreten. Zunächst überall auf dem Bilde als Vertreter der 
Mucorineen der Piloholus crystallinus Wigg., dessen schwarze Sporangien- 
köpfchen auf ihrem Schleuderapparat, dem hellen Schwellkragen, deutlich 
hervortreten , dann aus der Reihe der Ascomyceten zwei Formen von 
Ascobolus, von denen die größere') infolge ihrer weißen Umrandung, in 


^) Dieser Ascobolus ist die größte Form, die bislier beiiannt geworden ist. Die 
Apothecien sind bis 2 cm groß, haben eine grünlich-gelbe Scheibe und einen ein- 
gerollten kleiig-weißen Rand. Die Schläuche sind 158 — 178 ft lang, in jedem 
Schlauch 8 Sporen; diese sind 21 — 26 fi lang, von eiförmiger Gestalt. Die 
Sporenmerabran ist 2,6 ft breit, von brauner Farbe und von glatter ungezeichueter 
Oberfläche. 


77 

allen ihren Entwicklungsstadien auf der Photographie deutlich zu erkennen 
ist nnd endlich als Repräsentant der Basidiomyceten der Coprinus Schroeteri 
Karsten, welcher ebenfalls im Begriife steht, seine Hüte zur Sporenverbreituug 
auf langen Stielen emporzuheben. Wenn wir nun in dem Raum über dem 
Mist einen beliebigen Körper freischwebend aufhängen, dann wird er von 
allen Seiten mit Pilzsporen beworfen. Der Püoholus kehrt seine Köpfchen 
dem seitlich einfallenden Lichte zu und bewirft die Seitenflächen. Die 
Ascoboleeu bewerfen die Unterseiten, an die sie ihre Sporen ebenfalls direkt 
anwerfen und ankleben, die Coprinusformen endlich bestreuen die Ober- 
seiten. Wie die Mycelien in den Funktionen des Abbaues der verschiedenen 
Nahrungsstoffe, so ergänzen sich die Sporenverbreitungsorgane der Pilze in 
den Funktionen des Befallens der verschiedenen Körperflächen ihrer Substrate. 

Die Organisation als System von Lebenseinheiten. 

Den Organen eines einzigen Organismus vergleichbar, ergänzen sich alle 
Typen des Pilzreiches zu der großen einheitlichen Arbeitsleistung des Ab- 
baues der organischen Substanzen des Pflanzenreiches, die wiederum nur eine 
Teilfunktion ist im Zusammenwirken des gesamten Organismen-Reiches. Inner- 
halb der Familien vollziehen die Gattungen, im Bereiche der Gattung 
die Arten eine spezielle und immer mehr beschränkte Wirksamkeit. Die 
so der Art zufallende Arbeit leisten die Individuen, die in einem engsten 
Kreise von Lebensbedingungen die kleinste Einheit einer Lebensarbeit voll- 
bringen. Im Individium endlich sind die einzelnen Organe wiederum wie 
die Teile einer Masclüne tätig, und jedes Organ vollzieht einen ganz be- 
stimmten Teil der Lebenstätigkeit des Individiums. Dieser eng begrenzten 
Aufgabe entspricht seine scharf umschriebene Funktion, und der präzise 
stoffliche Ausdruck für diese Funktion ist die Gestalt. Gestalt und Funktion 
einzeln 3r Organe sind deshalb, unserem Bedürfnis nach gesetzmäßigem 
Geschehen gemäß, am leichtesten zu analysieren. 

Die Organe sind für den Organismus tätig, in ihm liegen ihre Lebens- 
bedingungen, er repräsentiert ihre Lebenseinheit. 

Die Individuen der Arten, Gattungen etc. sind aber in der Außenwelt 
tätig in einem engeren oder umfassenderen allgemeinen Komplex von Lebens- 
bedhigungen, mit welchem sie Lebenseiuheiten höherer Ordnung bilden. So 
bildet auch jeder einzelne Organismus erst, mit seinen ganz speziellen Lebens- 
bedingungen vereint, ein wirkliches Ganzes, das sehie Lebenseinheit darstellt. 

Indem die einzelnen Individuen sich unter ihren bestimmten Lebens- 
bedingungen entwickeln, vollziehen sie bestimmte Lebensaufgaben für die 
eigene und zugleich für jede höhere Lebenseinheit. 

Diese Aufgaben aber enthalten die Gesetze, nach denen alle Organismen 
sich entwickeln und zusammenwirken müssen zu einer höchsten Lebens- 
einheit — für ein allerhöchstes Ziel. 


79 


Figurenerklärung. 


Tafel I. 

S p o r e n Ij i 1 d e r auf der Unterlage. 

Fig. 1. Sporenverbreitung in charakteristischen Bügenlinien auf einer Unterlage 
von scliwarzeni Papier in einem flachen geschlossenen Raum ohne Licht- 
und Wärmestrahlung. Segment eines Fruchtkörpers von Agaricns nehularis. 
Verkl. 4 : 1. 

Flg 2. Gleichmäßige Sporenverbreitung unter denselben Bedingungen wie in Fig. 1 
durch einen Fruchtkörper von Polyporus squamosus. Vor der Bestreuung 
wurden winkelförmig zugeschnittene Papierstreifen und Papierbuchstaben 
auf das schwarze Papier gelegt und nachher fortgenommen, um die gleich- 
mäßige Bestreuung kenntlich zu machen. Verkl. 7 : 1. 

Fig. 3. Sekundäre Verbreitungslinien von Nordost nach Südwest in einem flachen 
dunklen Raum. Die primär nach allen Richtungen hin gleichmäßig aus- 
strahlenden Verbreitungslinien biegen in scharfen Kurven um und verlaufen 
in der Richtung des Temperaturgefälles (nach Südwesten) von der warmen 
nach der kalten Seite des Zimmers hin. Kleiner Fruchtkörper von Agaricm 
violaceus. Verkl. 6 : !■ 

Tafel II. 

Sporen Verbreitung im Raum (1 — 5). 

Fig. 1. Sporenverbreitung auf den Flächen in einem geschlossenen Raum (breiter 
Glaszylinder). Sekundäre Verbreitungslinien in der Wirkungsrichtung der 
Lichtstrahlen. Die Unterlage sowie die unterste und oberste Etagenscheibe 
sind am stärksten bestreut. Der Fruchtkörper (Agaricus nebularisj ist 
unter der untersten Etageuscheibe aufgestellt. Verkl. 5 : 1. 

Fig. 2. Sporenverbreitung in der Richtung von unten nach oben auf Fensterblättchen 
in einem nach oben verlängerten Raum (aufeinander gestellte Glaszylinder). 
Der Frnchtkörper (Agaricus nebularisj ist unter der Lampenglocke auf- 
gestellt. Verkl. 11 : 1. 

Fig. 3. Ein Fensterstreifen aus dem obersten Zylinder vom Versuche der Fig. 2 
mit zurückgebogenen Fenstern auf einer ebenen Fläche befestigt, zeigt die 
Bestreuung der Fensterblättchen. Verkl. 7 : 1. 

Fig. 4. Sporenverbreitung in der Richtung von oben nach unten in einem großen 
Glaszylinder wie in Fig. 1. Der Fruchtkörper von Polyporus squamosus 
(entsprechend zugeschnitten) befindet sich unter der obersten Etagenscheibe 
und ist wie diese zentral an demselben Stabe befestigt. Radiale Ver- 
breitungslinien, unabhängig von sekundären Einflüssen. Verkl. 5 : 1. 


80 

Fig. 5. Sporenbilder auf runden Pappscheiben aus einem Versuch in der Anordnung 
wie in Fig. 4, aber mit bodenständigem (unterhalb der Etage) Fruclitkörper, 
in einem dunklen Zimmer mit Temperaturgefälle wie in Fig. 3, Tafel I. 
Links das größte Blatt ist die Unterlage, die übrigen Blätter folgen von 
links nach rechts, wie sie übereinander in der Etage angeordnet waren. 
Sekundäre Verbreitungslinien zumeist in der Richtung des Temperatur- 
gefälles. Verkl. 5:1. 

Fig. 6. Zwei Basidiomycetenfruchtkörper, die ihre Sporen durch den Wind ver- 
breiten lassen. Lycoperdon piriforme bietet seine Basidiensporen als leicht 
verstäubbares, in einem Fasergeflecht verteiltes Pulver in scheibenförmiger 
Verbreiterung der Einwirkung des Windes dar. Verkl. 2 : 1. 


Fig. 7. Sporenverbreitungsbild eines Ascomyceten: Sporenhof eines Fruchtkörpers 
von Oyromylra esculenta auf schwarzem Papier. Verkl. 2 : 1. 

Tafel III. 

Sporenbilder in zeitlicher Folge und Bedeutung des Stiels. 

Fig. 1. Stündliche Sporenbilder eines Fruehtkörpers von Agaricus violaceus auf 
schwarzem Papier. Bei seitlicher Beleuchtung photographiert. Verkl. 9 : 1. 

Fig. 2. Sporenbilder desselben Pilzes in einem auf dem Klinostaten gedrehten 
Raum. Links bei gleicher Versuchsaufstellung am Licht, rechts ein mehr- 
stündiges Sporenbild im Dunkelzimmer mit Temperaturgefälle. Verkl. 9 : 1. 


Fig. 3. Sporenbilder einzelner Segmente eines Fruchtkörpers von Polyporus 
squamosus, welche in verschiedenen (auf dem Bilde angegebenen) Ent- 
fernungen von der Unterlage mit Hilfe einer Stecknadel gestielt waren. In 
der Entfernung von G mm beginnt die Verbreitung, doch besitzen die 
Röhren noch ihre eigenen Strömungen, bei 8 mm gehen sie ineinander 
über; bei 10 mm fällt noch ein Teil der Sporen senkrecht herunter. Verkl. 7:3. 

Fig. 4. Sporenverbreitungsbilder einzelner Segmente eines Fruchtkörpers von 
Agaricus nebularis in Entfernungen von 2, 4, 5, 6, 7 und 13 mm von der 
Unterlage wie in Fig. 3 aufgestellt. Verkl. 5 : 1. 

Fig. 5. Fruclitkörper von Agaricus galericulatus mit unterirdischem Stiel von un- 
begrenztem und oberirdischem Stiel von begrenztem Wachstum, Verkl. 5 : 2. 

Fig. 6. Losgetrennte Lamellen von Agaricus violaceus, einseitig auf Bindfäden auf- 
gezogen und unter einer Etage von schwarzem Papier in der Längsrichtung 
freischwebend aufgehängt, haben ihre Sporen auf der Unterlage und auf 
den Etagenblättern verbreitet. Verkl. 5 : 1. 

Fig. 7. Einzelne Lamellen desselben Pilzes auf ausgespannte Fäden, 3 cm von der 
Unterlage entfernt, flach aufgelegt, verbreiten die Sporen ihrer Unterseiten 
wie in Fig. 6. Unter den Lamellen ist ein Schälchen mit Wasser auf- 
gestellt. Verkl. 5 : 1. 

Fig. 8. Ein umgekehrt mit dem Stiel nach oben aufgestellter junger Fruchtkörper 
von Agaricus nebularis mit abgetragener Oberseite und aufgeschnittenen 
Lamellen, (sodaß sie beiderseits ofi'en sind und nur durch den kreisförmig 
stehengebliebenen Rand zusammengehalten werden), verbreitet seine Sporen 
ebenfalls in den umgebenden Raum. Das Bild zeigt nur die von unten her 
erfolgte Bestreuung einer die Lamellen bedeckenden Papierscheibe. Verkl. 5: 1. 


81 

Tafel IV. 

Orientierung de rresupinaten Fruchtkörper des Hausschwammes (] — 4). 

Fig. 1. Biologisches Bild der Fruchtkörperbildung des Hausschwammes an einem 
von dem Pilze befallenen Bretterzaun. Die Bildung erfolgt nur an der 
horizontalen Unterseite des untersten Querbalkens und geht noch eine 
Strecke weit abwärts (etwa bis zur Schattengrenze) auf die vertikalen 
Bretterflächen über. An der Oberseite des Querbalkens — an beliebigem 
Orte — wachsen die gestielten Fruchtkörper von Naucoria amara, deren 
Mycelien ebenfalls das Holz bewohnen. Verkl. 10 : 1. 

Fig. 2. Ein Fruchtkörper von Merulius lacrymans von dem Zaun der Fig. 1 los- 
gelöst und in seiner natürlichen Lage und Größe mit etwas nach oben 
gebogener Horizontalfläche photographiert, zeigt, wie die Hymenophore 
nur an der wagrechten Unterseite des Querbalkens reich und normal aus- 
gebildet sind, daß sie dagegen an den senkrechten Flächen nur als flache 
Erhabenheiten zu erkennen sind. Wenig verkl. 

Fig. 3. Ein junger kleiner Fruchtkörper von Merulius lacrymang, an der Unterseite 
eines infizierten Holzstückes im Freien kultiviert, zeigt die normale 
Differenzierung der Hymenophore. Natürl. Gr. 

Fig. 4. Stück eines Fruchtkörpers des Hausschwammes, der auf der Oberseite 
einer Holzdiele gewachsen ist, trägt warzenartige Hymenophore, ähnlich 
wie Coniophora (Fig. 5). Ein kleiner Teil desselben Fruchtkörpers ist an 
der Unterseite gewachsen und zeigt dort normale Hymenophore (unten 
rechts in der Ecke der Photographie). Schwach verkl. (Mit der Lupe 
anzusehen !) 

Fig. 5. Coniophora cereJeWa- Fruchtkörper auf höckerigem Erdboden im Freien 
kultiviert. Natürl. Gr. 


Fig. 6. Orientierung stielloser Fruchtkörper von Polyporus versicolor an einem von 
dem Pilze befallenen dickeren Holzaste. Verkl. 6 : 1. 


Tafel V. 
Fruchtkörper-Orientierung stielloser Polyporeen. 
Fig. 1. Biologisches Bild der Fruchtkörperbildung von Polyporus adustus (Polyporus 
hirgutus, Daedalea unicolor) an dem alten Baumstumpfe einer Pappel. An 
den vertikalen Seitenflächen wächst der Pilz horizontal in Konsolenform. 
An der Oberfläche sind die Fruchtkörper trichterförmig schräg nach oben 
gerichtet. Verkl. 6 : 1. 

Fig. 2. Resupinate, formlose unbegrenzte Fruchtkörper desselben Pilzes mit feinen, 
sehr kurzen Röhren. Auf der Unterseite des gespaltenen Holzes in ge- 
schlossenen Glaskästen kultiviert. Verkl. 3 : 2. 

Fig. 3. Kleinster, begrenzter, resupinater Fruchtkörper desselben Pilzes mit stärker 
ausgebildeten, längeren Röhren und von einem fädigen weißen Mycelhof 
umgeben; an der Unterseite eines infizierten Holzstückes im Freien kultiviert. 
Verkl. 3 : 2. (Lupe !) 

Fig. 4. Fruchtkörper desselben Pilzes, nach dem Typus der Fig. 3 gebildet, die 
Röhren aber seitlich zum Fruchtkörper (nach unten) gestellt; an einer 
schräg nach unten gerichteten Fläche des infizierten Holzes gewachsen. 
Verkl. 3 : 2. (Lupe!) 


82 

Fig. 5. Resupinate Fruchtköiper von Polyporus vaporarius, auf der Unterseite eines 

infizierten Holzstückes in normaler Ausbildung gewachsen, im Freien 

kultiviert. Verkl. 5 : 4. 
Fig. 6. Erneuerte labyrinthförmige Hymenopliorenbildung, auf demselben Holzstück 

in derselben Lage nach Entfernung des alten Fruchtkörpers direkt auf dem 

myceldurchwachsenen Holz gebildet. Verkl. 5 : 4. 
Fig. 7. Fruchtkörper von Polyporus vaporarius, an den Seitenflächen mit vertikal 

gestellten, langgezogenen, nach außen offenen Röhren, Reinkultur, von 

einer Spore ausgehend, auf Kiefernholz in einem geschlossenen Glasgefäß. 

Natürl. Gr. 

Fig. 8. Fruchtkörperbildung desselben Pilzes auf der Oberseite des infizierten 
Holzes mit sparassisartig nach oben wachsenden Hymenophoren; Reinkultur 
wie vorher. Vergr. 5 : 6. 

Tafel VI. 

Sporenverbreitung der Mistbewohner. 

Fig. 1. Zwei P'ruchtkörper von Chalymotta campanulata haben ihre Sporen auf die 
Oberfläche der eigenen Hüte und auf eine darunter befindliche Porzellan- 
platte verbreitet. Verkl. 7 : 5. 

Fig. 2. Sporenverbreitung desselben Pilzes auf der Unterlage (in der Wirkungs- 
richtung der Lichtstrahlen) und auf den Fensterblättchen in einem über 
dem Hute befindlichen geschlossenen Raum. 

Fig. 3. Die Fruchtkörper desselben Pilzes, zugleich mit einigen Erbsenpflanzen in 
Sandkulturen gezogen, haben ihre Sporen auf die Oberfläche sämtlicher Blätter 
der meterhohen Erbsenpflanzen verbreitet. Unter einem großen Glaszylinder 
ist die Bestreuung eine so ausgiebige, daß man auf den Blättern mit einem 
Hölzchen Striche ziehen kann, die in der Photographie mit der Lupe auf 
den nach oben gekehrten Blättern schwach sichtbar sind. Verkl. 5 : L 

Fig. 4. Zwei in der Sporenverbreitung begriffene und dabei zerfließende Hüte von 
Coprinus sterquilinus, auf Pferdemist in einer Glasschale kultiviert, ver- 
breiten ihre Sporen in den Raum eines Glaszylinders und bestreuen die ober- 
halb und unterhalb des Hutes befindlichen Papierscheiben. Verkl. 5 : 1. 

Fig. 5. Biologisches Pilzvegetationsbild auf Kuhmist. Links auf dem Bilde aus 
der Familie der Phycomyceten eine ganze Herde von Pilobolus crystallinus, 
der die Seitenflächen der über der Pilzvegetationsfläche wachsenden 
Pflanzenteile bewirft. Rechts aus der Klasse der Ascomyceten eine große 
Ascobolusform (in allen ihren Entwicklungsstadien), die ihre Sporen an 
die Unterseite der Blätter und anderer Pflanzenteile wirft und anklebt, 
und endlich als Vertreter der Basidiomyceten die noch geschlossenen Hüte 
des Coprinus Schroeteri, welche nach der Streckung des Stieles auch noch 
die Oberflächen mit ihren Sporen bestreuen. Die so mit Pilzsporen 
infizierten Pflanzenteile werden gefressen und die Keime gelangen in den 
Dünger zurück. Verkl. ca. 5 : 3. 

BreslaUf Pflanzenphysiologisches Institut, im November 1904. 


Druck von R. Nischkowsky in Breslau. 


Beiträ^^ zurBiolo^w der Fflonz&jz 


BandlXTcifl 


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SPORENBILDER AUF DER UNTERLAGE. 


B6iträq& zur Bwbqw der pflanzen 

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SPOREKBILDER IM RAUM. 
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Beitrag & zurBMogit der Pflanz tn. 


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SPORENBILDER IN ZEITLICHER FOLGE U. BEDEUTUNG DES STIELS. 


BeAträxje. zur Btologi& d&r Pflanz &n. 


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ORIENTIERUNG DER RESUPINATEN FRUCHTKORPER 
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Beiträqe^ zjjt Bioloqi& der Pfljin^&m 


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PRUCHTKÖRPER - ORIENTIERLINfr STIELLOSER FOLYPOREEN. 


Bßürdg& zurBiologw d£r PflanzeTh 


BandlZ.Taf.VI. 
1 


UfaLck pkot 


SPORENVERBREITUN& DER MISTBEWOHNER. 


Piachdem Herr Geheimrat Oscar Brefeld, durch ein 
ernstes Augenleiden gezwungen, im Juni dieses Jahres die 
Redaktion der 

Beiträi»e zur Biologie der Pflanzen 

niedergelegt hatte, übernahm ich, als sein Nachfolger im Lehr- 
amt, auf den Wunsch des Herrn Verlegers die Leitung. Es 
wird mein stetes und ernste^ Bestreben sein, die „Beiträge" 
im Geiste ihres großen Begründers, Ferdinand Colins, fort- 
zuführen und durch rege Tätigkeit für die Zeitschrift, welche 
vor 37 Jahren aus der Enge und dem treibenden Leben des 
alten Breslauer phytophysiologischen Institutes hervorging, 
zugleich dem Andenken des geistvollen Mannes zu dienen, 
der vielen und auch mir ein gütiger Freund war. 

Der Herr Verleger wird, wie bisher, darauf bedacht sein, 
die Ausstattung den steigenden Anforderungen der Zeit an- 
gepaßt zu halten. Ebenso wird es uns besonders angelegen 
sein, die für unsre Zeitschrift angenommenen Arbeiten mit 
tunlichster Beschleunigung zur Veröffentlichung zu bringen. 

Breslau, Pflanzenphysiologisches Institut, 
November 1907. 

Felix Rosen. 


Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Begründet von 


Professor Dr. Ferd. Colin, 

herausgegeben von 

Dr. Felix Rosen, 

Professor an der Universität Breslau. 


Neunter Band. Zweites Heft. 


Breslaa 1907. 

J. TJ. ICern's Verla j 

(Max Müller). 


Inhalt des zweiten Heftes. 

Seite 
Experimentelle Untersuchungen ül)cr LichtschntzeiMrichtungen an grünen 

Blättern. Von Kurt Baumert 83 

Über den Einfluß des geotropischen und heliotropischen Reizes auf den 

Turgordruck in den Geweben. Von Karl Kerstan 163 

Neue Untersuchungen über den Kältetod der Kartoffel. Von Arthur 

Apelt 215 

Eirifluß der Beleuchtung auf die heliotropische Stimmung. Von Ernst 

P rings he im jun 263 


Experimentelle Untersuchungen über Liclitschutz- 
einrichtungen an grünen Blättern. 

Von Kurt Baumert. 


§ 1. 

Einleitung. 

JL/ie von Mez^) als „extrem atmosphärisch" bezeichneten Bromeliaceen- 
Formen haben in letzter Zeit mehrfach die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt. 
Besonders war es die Aufnahme tropfbar flüssigen Wassers aus der Atmo- 
sphäre mit Hilfe der, alle grünen Teile dieser Pflanzen bedeckenden, eigen- 
artigen Schuppen, die untersucht und erklärt wurde-). 

Auch die phylogenetische Entwicklung dieser merkwürdigen Aufnahme- 
trichome wurde studiert und mit ihrer Hilfe der Nachweis geführt, daß 
die extrem atmosphärischen Bromeliaceen-Formen, die im tropischen Amerika 
teils an nackten Felsen, teils in den Wipfeln vielfach während der Dürrezeit 
entlaubter Bäume wachsen, nicht von Arten des tiefschattigeu Urwaldes 
ihren Ursprung nehmen, sondern von Formen der offenen Campos ab- 
stammen^). 

Die extrem atmosphärischen Bromeliaceae sind Pflanzen, die des höchsten 
,, Lichtgenusses"*) bedürfen, wie ihr Standort beweist. Dabei haben sie 
eine optische Eigenschaft, die allen Beobachtern aufgefallen ist: weiße Farbe. 


') Mez, Physiologische Broiueliaceen-Studieii I. in Pringsh. Jahrb. f. vviss. Bot. 
XL. (1904) p. 158. 

2) A. F. W. Seh im per, Bot. Mitt. a. d. Tropen IL (1888), p. 66 ft", auch 
reproduziert in Schimper, Pflanzengeogr. auf physlol. Grund!. (1898) p. 349. 

Mez, 1. e. p. 157-229. 

Steinbrink, Flora XCIV. (1905) p. 465 und in Ber. d. deutsch, bot. Ges. 
20 (1902). 

3) Tietze, Die Entwicklung der wasseraufnehnienden Bromeliaceen-Trichome, 
Inaug.-Diss. Halle 1906 p. 48. 

*) Wiesner versteht unter Lichtgenuß „das Verhältnis des gesamten Tages- 
lichtes zu jener Lichtnienge, welche eine bestimmte Pflanze, bzw. ein bestimmtes 
Organ einer Pflanze, auf dem natürlichen Standorte empfängt". 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft II. 6 


84 

Am bekanntesten unter ihnen ist Tillandsia nsneoides, die „Barba del 
Palo" der spanischen Südamerikaner, welche, wie ihr Name nsneoides sagt, 
durch Wachstum und Aussehen aufs Lebhafteste an TJsnea barbata und 
andere Flechten unserer Wälder erinnert. Ganz besonders ist es die weiße 
Farbe, welche diese Pflanzengebilde im trockenen Zustande aufweisen, die 
diese sonderbare physiognomische Übereinstimmung mit Flechten bedingt. 

Die weiße Farbe wird bewirkt durch Zerstreuung des einfallenden Lichtes 
an den Membranen der wasseraufnehmenden Trichome. Sie ist nur solange 
vorhanden, als die Kapillarräume zwischen den Schuppenhaaren nicht mit 
Wasser gefüllt sind; die weiße Farbe verschwindet dagegen, genau wie 
dies bei unseren Flechten der Fall ist, sofort, wenn genügende Befeuchtung 
eintritt. „Ein kleiner Wassertropfen auf ein solches Blatt gelegt, verhält 
sich ganz ähnlich wie auf Fließpapier; er verschwindet in einigen Sekunden 
und hinterläßt einen dunklen Fleck ^)." 

So ist diese Eigenschaft der extrem atmosphärischen Bromeliaceae direkt 
bedingt durch das Vorhandensein großer Mengen von Schuppenhaaren, die 
das atmosphärische Wasser aufzunehmen bestimmt sind; es handelt sich 
also bei der Zerstreuung des Lichtes an den Membranen um eine nur 
sekundäre Bedeutung besitzende Eigenschaft dieser Schuppenbedeckung. 

T^rotzdem muß eine derartig auffallende Einrichtung für das Leben 
der bezeichneten Pflanzen eine gewisse und zwar nicht geringe Bedeutung 
haben. 

Die Beantwortung der Frage, wieviel des einfallenden Lichtes durch 
diese Schuppen zerstreut wird und welche Bedeutung die Lichtzerstreuung an 
dem oberflächlichen Schuppenbelag für das Leben der extrem atmosphärischen 
Bromeliaceen besitzt, wurde mir von Herrn Prof. Mez als Aufgabe gestellt. 
Ich bin Herrn Prof. Mez hierfür sowie auch für die liebenswürdige An- 
leitung und Unterstützung, die er mir bei den Untersuchungen selbst zuteil 
werden ließ, zu außerordentlichem Dank verpflichtet. 

Denn durch diese Fragestellung bin ich darauf aufmerksam geworden, 
daß eine ganze Anzahl ähnlicher Einrichtungen, die mit hoher Wahrschein- 
lichkeit als Lichtschutzeinrichtungen gedeutet werden können, in anderen 
Familien des Pflanzenreichs in der Litteratur angemerkt werden, ohne daß 
bisher Genaueres über die Art und vor allem über die Ergiebigkeit ihrer 
Wirksamkeit bekannt geworden wäre. 

So hat sich die Behandlung meines Themas zu einer allgemeineren Aus. 
führung über Lichtzerstreuung resp. Lichtreflexion an phanerogamen Laub- 
blättern entwickelt. 

Speziell habe ich es versucht, die in der (unten zusammengefaßten) 
Litteratur ohne experimentelle Begründung als Lichtschutzanpassungen be- 
schriebenen Reflex- und Zerstreuungserscheinungen an phanerogamen Laub- 
blättern qualitativ und quantitativ durch Versuche klarzustellen. 


^) Schiiuper, A. F. W., Die epipliy tische Vegetation Amerikas. Jena 1888- p. 70. 


85 

Es sei jedoch besonders darauf hingewiesen, daß sich die nachfolgenden 
Untersuchungen über Lichtschutz nicht speziell auf die mit dem Auge 
wahrnehmbaren Lichtstrahlen beziehen, sondern ganz allgemein auf sämt- 
liche von einer Lichtquelle ausgehenden Strahlen. 


Historischer Teil. 


Theorie der Lichtschutzeinrichtungen. 

Die Anschauung, die sich auf die Versuche von Wolkoff^), van 
Tieghem-) und Reinke^) begründete, daß bei Zunahme der Beleuchtung 
[bis zu einem gewissen Maximum ■')] die Kohlensäurezerlegung proportional 
zur Intensität (Konzentration) des Lichtes steige, daß dementsprechend bei 
stärkster Beleuchtung die stärkste Assimilation, also die intensivste Aus- 
nützung des Lichtes stattfinde, wurde zuerst von Wiesner^) als auf 
Spezialfälle zurückzuführen nachgewiesen. Wiesner^) hat gezeigt, daß 
die Menge des ausnützbaren Lichtes und mit ihr der Lichtgenuß ^) der 
Laubblätter verschiedener Landpflanzen außerordentlich verschieden ist. Die 
Zahl der Pflanzen, die nach ihrer Gestaltung die Fähigkeit besitzen, das 
gesarate Tageslicht zu genießen, ist nach Wies n er verhältnismäßig sehr 
gering. Durch die Vermehrung, die Gestalt und die Lage der Organe 
vermindert die überwiegende Mehrzahl der Gewächse den möglichen Licht- 
genuß; wichtiger als das direkte Sonnenlicht ist nämlich für das Pflanzen- 
leben das geschwächte Sonnenlicht und besonders das diffuse Tageslicht^). 
Je größer die herrschende Lichtstärke ist, desto kleiner ist in der Regel 
der Anteil, der vom Gesamtlicht der Pflanze zugeführt wird^). Die Ab- 
schwächung des intensiven Sonnenlichtes wird jedoch um so geringer, je 
niedriger die Temperaturen sind, bei denen die Pflanze zu vegetieren ge- 
zwungen ist*). 

In ausführlichen Arbeiten haben auch Stahl') und Bert hold-) darauf 


1) Wolkoff, Piingsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1866-67. Bd. 5 p. 12—30. 

2) van Tieghem, Compt. rend. 1869, Bd. 69 p. 482. 

3) Reinke, Untersuchungen über die Einwirkung des Lichtes auf die Sauerstoff- 
ausscheidung der Pflanzen. Bot. Ztg. 1883, 41. Jahrg. No. 42—44 p. 716, 737. 

*) Wiesner, J., Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiol. Gebiete. 
1— V. (1893-1905). Sitzber. d. Wiener Akad, Über das photochemische Klima. 
Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. 64 (1896) und Bd. 67 (1898), u. ä. Arb. 

5) 1. c. § 1 Anm. 4. 

") ef. Pfeffer, Pflanzenphysiol. II. (1904) p. 109 u. d. daselbst angef, Lit. 

■') Stahl, Über sog. Kompaßpflanzen 1881. Sep. a. d. Jenaisch. Zeitschr. f. 
Naturwiss. Bd. 15, N. F. Bd. 8 p. 381 ff. 

^) Berthold, G., Über die Verteilung der Algen im Golf von Neapel nebst 
einem Verzeichnis der bisher daselbst beobachteten Arten. Mitt. a. d. zool. Stat. 

6* 


86 

hingewiesen, daß für viele Pflanzengruppen die intensivste Beleuchtung 
keineswegs die vorteilhafteste ist, sondern unter Umständen direkt schädigend 
wirken kann. 

Es berührt das Thema meiner Arbeit nicht, ob die Nachteile, die durch 
intensive Beleuchtung bei vielen Pflanzen hervorgerufen werden , durch 
Schädigung der Chromatophoren oder der Protoplasten zustande kommen"); 
jedenfalls steht fest, daß viele Pflanzen keineswegs bei voller Sonnen- 
bestrahlung die Höchstmenge der Lichtausnützung erreichen, sondern herab- 
geminderten Lichtgenuß erstreben. 

Schon durch die Versuche von Detlefsen^") und Pfeffer^i) wurde 
nachgewiesen, daß nur eine ganz geringe Menge der zugestrahlten Sonnen- 
strahlen für die Assimilation zur Verwendung kommt. Den in der Kohlen- 
säurezersetzung nutzbar gemachten Teil berechnet Pfeffer bei Nerium 
Oleander zu weniger als ein Prozent der gesamten Sonnenstrahlen und auch 
nach Detlefsen beträgt er nur ca. 0,8%^^). Im besonderen fand Detlefsen 
bei Urtica dioica 0,9%, bei Asarum europaeuni 1,1%. Detlefsen kam 
es bei seinen Versuchen vor allem darauf an, zu zeigen, „daß die Be- 
wegungsenergie des von einem Blattstück durchgelassenen Sonnenlichtes, 
gemessen au der Erwärmung eines kleinen Thermoelements, kleiner ist, 
wenn das Blattstück sich in Luft befindet, die 10% Kohlensäure enthält, als 
wenn es in koblensäurefreier Luft ist, und daß ferner die gefundene Ver- 
minderung der Bewegungsenergie des Lichtes bei der Assimilation mit der 
oben berechneten Zahl genügend übereinstimmt". 

Andere Forscher i'*) dagegen betonten, daß die Menge der Sonnenstrahlen, 
die zur Assimilation verwendet wird, ziemlich bedeutend ist (bis 40*^/0 der 
Gesamtmenge der Sonnenstrahlen), und auch Linsbauer^^) gibt in einer 
neueren Arbeit über die Durchleuchtung von Laubblättern an, „daß ein 
großer Teil des auffallenden Lichtes im Blatt zurückgehalten wird", wovon 
er nur die Verhältnisse ausschließt, die bei sehr schief auffallenden Sonnen- 
strahlen und bei lackierten Blättern auftreten. 


zu Neapel, 1882, Bd. III. p. 393 — 536, Beiträge zur Morphologie und Piiysiologie 
der Meeresalgen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1882 Bd. 13 p. 569—717. 
9) cf. Pfeffer, 1. c. I. (1897) p. 344. 

^°) Detlefsen, Die Lichtabsorption in assimilierenden Blättern. Arb. d. Bot. 
Inst, in Würzburg 1888 Bd. III. p. 543. 

11) Pfeffer, 1. c. I. p. 331. 

12) Detlefsen, I. c. p. 542 und ,, Wissen der Gegenwart", Leipzig- Prag 1887 
Bd. 59 p. 133 ff. 

13) Engelmann, Bot. Ztg. 1884 p. 102, 1886 p. 68, 1888 p. 689. 
Timirjasew, Über die Menge der nützlichen Arbeit, welche Chlorophyll 

leistet; Arb. d. St. Petersb. Ges. d. Natnrf. Bd. XIII., H. 1 1882 p. 9—10. 
(Russisch) Ref. 46 J. bot. J. 1885 Bd. XIII a. p. 21. 

1*) Linsbauer, L., Untersuchungen über die Durchleuchtung von Laubblättern. 
Bot. G. Beihefte 10. 1901 p. 77. 


87 

Eine Klärung werden diese widersprechenden Angaben dadurch erhalten, 
daß die Verallgemeinerung der an wenigen Objekten gewonnenen Resultate 
eingeschränkt und die individuellen Verhältnisse mehr in den Vordergrund 
gestellt werden. 

Das verschiedene Verhalten verschiedenartiger Untersuchungsobjekte wird 
offenbar durch Anpassungsverhältnisse bedingt, wobei besonders die sub- 
mersen Wasserpflanzen sich, ihrem ganzen abweichenden Gasaustausch und 
ihren speziellen Erwärmungsverhältnissen entsprechend, anders zu verhalten 
scheinen als Landpflanzen. Für diese gelten jedenfalls die Angaben 
Reinkes^^) über Proportionalität von Beleuchtung und Assimilation nicht, 
wie ganz besonders auch aus den neuest erschienenen Arbeiten von Brown 
und Escombe^*^) und Blackmau und Matthaei^') hervorgeht, die durch 
zahlreiche Versuche nachweisen, daß die Lichtintensität, welche zur Assi- 
milation verwendet wird, eine zwar die Angaben von Detlefs en und 
Pfeffer übersteigende, aber immerhin sehr geringe und ganz konstante 
ist, so daß alle weiteren Strahlen, soweit sie im Blatte verbleiben, nicht 
auf die Assimilation, sondern auf die Verdunstungsgröße allein Einfluß 
besitzen. 

Die von Brown und Escombe zu ihren Versuchen benutzten Blätter 
stammten von krautigen Pflanzen, z. B. Helianthus anmms, Senecio grandi- 
folius, Petasites albus und officinalis, Tropaeolum majus , Polygonum 
Weyrichü und P. sachalinense etc. Die Versuche zeigten, daß das Blatt 
in der Umwandlung der Strahlen sehr verschwenderisch ist, insofern nur 
ein sehr kleiner Teil der einfallenden Sonnenstrahlen für die Hauptfunktion 
des Blattes, die Photosynthese, verbraucht wird. Selbst in sehr gemäßigtem 
Sonnenlicht sind die photosynthetischen Strahlen in größerer Menge ver- 
treten als sie das Batt gebrauchen kann; daher konnte auch die Intensität 
der Sonnenstrahlen auf V12 der ursprünglichen reduziert werden, ehe eine 
merkliche Verminderung der assimilatorischen Tätigkeit eintrat ^'^). 

Dadurch werden nun die bei Landpflanzen, speziell bei Arten trockener 
Standorte sich findenden extremen Lichtschutzeinrichtungen verständlich. 

Durch zahlreiche Beobachtungen und Kulturversuche, besonders in neuerer 
Zeit^-'), ist nämlich gezeigt worden, daß viele Pflanzen infolge äußerer Ein- 


15) I. c. § 2 AniTi. 3. 

'ß) Brown and Escombe, Rese.irches on soine of the physiological proccsses 
of green leaves with special reference to the interchange of cnergy between the 
leaf and its surroundings. l'ro;. of the Roy. Soc. of London, Series B. Vol. LXXVI. 
1905 p. 86. 

") Blackman and Miss Matthaei, Expeiiinental researcbes in vegetable 
assiniilation and respiration. IV. A quantitative study of carbon dioxide assimi- 
lation and leaf temperature in natural illumination. I'roc. of the Roy. Soc. of London. 
Series B. Vol. LXXVI. 1905 p. 458. 

18) Brown and Escombe, 1. c. p. 86. 

19) Hansgi rg, Phyllobiologie 1903 p. 17—20, 24—26, 28. 


88 

Wirkungen (z. B. Trockenheit, Wärme, Licht usw.) oft in kurzer Zeit ent- 
sprechende Anpassungserscheinungen ausbilden, die bei hinreichend stark 
einwirkenden äußeren Faktoren geradezu zu Schutzanpassungen werden. 

In den Tropen, wo infolge des intensiven Sonnenlichtes, langanhaltender 
Trockenheit und Regengüsse etc., diese Schutzeinrichtungen natürlich stärker 
hervortreten, als in unserer gemässigten Zone, sind denn auch die zahl- 
reichsten Beobachtungen dieser Art gemacht worden; allen diesen Be- 
obachtungen werden jedoch noch phylogenetische Untersuchungen und 
physiologische Experimente angereiht werden müssen, um noch so manches 
Zweifelhafte und unerklärt Gebliebene in exakter Weise zu entscheiden und 
zu begründen 2"). 

§ 3. 

Die bisher beschriebenen Lichtschutzeinrichtungen. 

Von den im Pflanzenreich bekannt gewordenen Lichtschutzeinrichtungen 
seien genannt: 

1. Die Bewegungsfähigkeit der Chlorophyllkörner. 

2. Einstellung der Blätter in den Schatten anderer Organe: 

a) ältere Laubblätter als Lichtschutz, 

b) Nebenblätter als Lichtschutz, 

c) Blattscheiden als Lichtschutz, 

d) Zusammendrängung der Vegetationsorgane zu dichten Haufen, 
Polstern und Rasen. 

3. Periodische Bewegungen der Laubblätter. 

4. Meridian- (Profil-) Stellung turgescenter Blätter. 

5. Profilstellnng nicht-turgescenter Blätter. 

6. Einrollung, Faltung und Runzelung der Blätter. 

7. Entwicklung einer glänzenden Oberfläche. 

8. Dichte Haarbekleidung. 

9. Ausbildung cuticularer Wachsschichten. 

10. Krystallinische, salzkrustenbildende Überzüge und Kalkablagerungen. 

11. Anatomische Struktur der Sonneublätter. 

12. Roter Farbstofi". 

13. Panachierte Blätter. 

14. Zellinhaltsbestandteile. 

15. Einige andere angebliche Lichtschutzeinrichtungen: Sekretion leicht 
flüchtiger ätherischer Öle, die Nervatur der Blätter und der die 
Blattflächeu bedeckende Staub. 


a») Hansgirg, 1. c. p. 20, 49, 476. 

Ursprung, Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter, Bibliotheca 
Botanica, Heft 60, Stuttgart 1903, p. 79, 112 u. a. 


89 

In der vorliegenden Abhandlung eine allgemeine Aufzählung und Kritik 
der in Frage kommenden Litteratur zu unternelimen, kann nicht beabsichtigt 
werden. Dagegen will ich die wichtigsten Ergebnisse der bisherigen Forschung, 
nach den eben angeführten 15 Gesichtspunkten geordnet, zusammenstellen, 
wobei ich nur auf die zuverlässigeren Publikationen zurückkomme, denn 
bei einer großen Anzahl der die Lichtschutzeinrichtungen behandelnden 
Publikationen fällt auf, daß die Fragestellung wenig exakt ist, die Resultate 
nur selten auf experimentellem Wege bestätigt und die Größe der ein- 
wirkenden Faktoren noch seltener gemessen wurde. 


§ 4. 
1. Bewegungsfähigkeit der Chlorophyllkörner. 

Daß durch intensives Licht die Chlorophyllkörner zerstört werden können, 
haben Wiesner ^) u. a. eingehend dargetau. Die photischen Orientierungen 
der Chloroplasten müssen daher als ein direktes Schutzmittel angesehen 
werden, um die Chlorophyllkörner vor dem Einfluß des zu intensiven 
Lichtes zu bewahren-). Die Chlorophyllkörner wandern dabei aus der 
Flächen- in die Profilstellung ^); es ist dieser Vorgang manchmal auch 
schon daran zu erkennen, daß bei der Flächenstellung das betreffende 
Organ lebhaft grün, bei der Profilstellung dagegen viel heller erscheint^), 
womit natürlich nicht die Erscheinung verwechselt werden darf, die durch 
partielle Zerstörung des Chlorophylls bewirkt wird. Während die Chlorophyll- 
körner im Schwammparenchym bei schwacher Beleuchtung Flächenstellung, 
bei intensiver Beleuchtung Profilstellung annehmen, zeigen die Chlorophyll- 
körner im Palisadenparenchym nur Profilstellung 5). In diesem Fall ist die 
Eigenschaft mancher unbeweglicher Chloroplasten, im Sonnenlicht sich ab- 
zuflachen und der Zellwand eng anzuschmiegen, im diffusen Licht dagegen 
sich abzurunden und halbkugelförraig in das Zelllumen hineinzuragen, vielfach 
vorteilhaft*^). Das parallel zur Längsachse einfallende Licht trifft im 
ersteren Fall die Chlorophyllkörner unter einem spitzeren Winkel und wird 
dadurch in seiner Wirkung geschwächt '). 


1) Wiesner, J., Die natürlichen Einrichtungen zum Schutze des Chlorophylls 
der lebenden Pflanze. Festschr. zur Feier d. 25jälirig. Besteh, d. K. K. zool. bot. 
Ges. in Wien. 1876 p. 34-40. 

2) Pfeffer, I. c. II. p. 779. 

3) ibid. p. 780-783. 
*) ibid. p. 787. 

^) Stahl, E., Über den Einfluß der Lichtintensität auf Struktur und Anordnung 
des Assiniilationsparenchynis. De Barys Bot. Ztg. Leipzig 1880. 38. Jahrgang 
No. 51 p. 870. 

8) Stahl, E., Über den Einfluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 
einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Bot. Ztg. 1880 No. 18 — 24 p. 365. 

7) cf. Pfeffer, 1. c. U. p. 784. 


90 

In den Tropen nehmen die Blätter mancher Gewächse, die geringerer 
Lichtintensität angepaßt und im Schatten von lebhaft grüner Farbe sind, 
im Sonnenschein eine gelbliche bis weiße Farbe an. Die in indischen 
Städten häufig als Alleebaum gepfianzte Pisonia alba Spanoghe, die als ein 
typisches Beispiel einer bezüglich des Chlorophyllschutzes unvollkommen 
eingerichteten Pflanze dienen kann^), zeigt an sonnigen Stellen ein durch 
Schädigung des Chlorophylls bewirktes, auffallend helles Gelb bis Weiß 
des Laubes ^). Auch bei anderen Pflanzen der Tropen wird durch das Licht 
häufig die Chlorophyllbildung unterdrückt^). 

Diese Erscheinung ist nicht mit dem längeren Hinausschieben der 
Chlorophyllbildung zu verwechseln, das als Schutzeinrichtung des Chlorophylls 
in jugendlichen Blättern zu deuten ist (z. B. Connarus vülosus)^). Von 
unseren einheimischen Pflanzen zeigen viele Laubhölzer, z. B.Weiden, Pappeln, 
Eichen usw. solche durch starke Beleuchtung hervorgerufene Verblassung; 
durch künstliche Abdämpfung des Lichtes ergrünen diese bleichsüchtigen 
Sommertriebe wieder in normaler Weise ^*'). 


§ 5. 

2. Einstellung in den Schatten anderer Organe. 

a) Ältere Laubblätter als Lichtschutz. 

Junge Vegetationsorgaue entziehen sich häufig dadurch der Wirkung 
eines zu intensiven Lichtes, daß sie sich in den Schlagschatten älterer 
Organe derselben Art stellen. Während z. B. die im diff"usen Licht 
lebenden krautartigen Gewächse ihre jungen Blätter direkt dem Lichte dar- 
bieten, bergen sich die jüngsten Blätter solcher Pflanzen, die in verhältnis- 
mäßig starkem Licht sich entwickelt haben, im Schatten der älteren Blätter ^). 
Sehr schön ist dies z. B. bei Lysiniachia Nummularia zu beobachten-). 
Von in den Tropen heimischen Pflanzen werden erwähnt: Uvaria pur- 
purea, Gossypimn und Begonla, wo die älteren Blätter ein schützendes 
Dach über den jüngeren bilden^). Aber auch umgekehrt kommt bei 
tropischen Gewächsen nicht selten der auf den ersten Blick ganz paradox 
erscheinende Fall vor, daß die jüngeren Blätter durch Deckung den älteren 
als Schutz bei der Chlorophyllbildung dienen. Dies ist dann der Fall, wenn 


8) Wiesner, J., Pflanzenphysiologische Mitt. aus Buitenzorg (I. II.) Sitzber. 
d. k. Akad. d. Wiss. Math.-nat. Cl. Bd. CHI., Abt. I. Wien 1894 p. 34. 

9) Wiesner, 1. e. p. 8—36. 

^ö) Wiesner, Die natürl. Einriebt, zum Schutze etc. 1. c. p. 48. 

1) Wiesner, 1. c. p. 41. 

2) ibid. 

•) Potter, M. C, Observations on the protection of buds in the tropics. 
1892. The Journ. of the Linn. Soc. vol. XXVIII. No. 195 Oct. 31, 1891 p. 343 
bis 352. 


91 

die Chlorophyllbildiing hinausgeschoben ist, die jüngsten Organe des Licht- 
schutzes also weniger bedürfen als die etwas älteren, im Stadium der Er- 
grünung begriffenen *) . 

b) Nebenblätter als Lichtschutz. 

Auch die Nebenblätter sind imstande, unter Umständen einen ganz 
wesentlichen Schutz gegen grelle Lichtwirkung zu bieten. Dies ist der 
Fall z. B. bei Hmnulus Lnjndns, dessen blattartig ausgebildeten, die jungen 
Laubbiätter überragenden Nebenblätter während ihrer Funktion als Licht- 
dämpfer meist eine mehr oder weniger starke Zerstörung des Chlorophylls 
erleiden und dabei eine gelbliche oder rötliche Farbe annehmen. Werden 
die Nebenblätter mit der Spitze nach abwärts gekehrt und am Stamme 
festgebunden, so verkümmern die Laubblätter um so eher, je größer die 
herrschende Lichtintensität ist^). Bei vielen Papilionaceen, so z. B. bei 
Pisum sativum, bei Fragaria vesca etc. werden die nächst jüngeren Blätter 
von den Nebenblättern der älteren, bereits entwickelten Blätter bedeckt ; bei 
Pisum sativum werden auf diese Weise sogar ganze, mit mehreren Blättern 
bedeckte Sprosse in den Schatten gestellt 6). Welche hervorragende Rolle 
hier gerade der Lichtschutz spielt, zeigen in ähnlicher Weise wie beim 
Hopfen angestellte Versuche, wobei „die jüngsten, im ersten Ergrünen be- 
griffenen Blattorgane im Sonnenlichte verkümmern, selbst wenn die Versuchs- 
pflanze in einem hell erleuchteten feuchten Räume aufgestellt wird, also die 
schädigende Wirkung starker Verdunstung ausgeschlossen ist" ^). 

Bei denjenigen Pflanzen, die der Nebenblätter nicht weiter bedürfen, 
verwelken sie und fallen ab oder verkümmern, und sie wirken nicht als 
Lichtdämpfer bei Pflanzen, die andere Lichtschutzmittel besitzen (z. B. Papi- 
lionaceen) ^). 

c) Blattscheiden als Lichtschutz. 

An Monocotylen, bes. Gräsern, sind die chorophyllarmen Blattscheiden 
oft als Hchtdämpfend anzusehen; erst unter dem Schutze dieser Scheiden 
kommen die grünen Blätter zur Entwicklung (z. B. Phragmltes communis etc.) 
Werden an etiolierten Keimlingen die Scheiden entfernt und die Pflänzchen 
im dampfgesättigten Raum in grelles Licht gebracht, so ergrünt das erste 
Blatt nur schwach und erst hinter diesem entsteht ein normal ergrüntes Blatt. 

d) Zusammendrängung der Vegetationsorgane zu dichten Haufen, 

Polstern und Rasen. 

Ein Schutz gegen zu starke Insolation wird manchmal durch das Auf- 
treten polster- und rasenförmigen Wuchses erreicht, der bei Wüstenpflanzen 


*) Wiesner, Pflanzenpliysiol. Mitt. 1. c. p. 33- 

5) Wiesner, Die iiatürl. Einriciit. 1. c p. 46—47. 

6) Vgl. auch Goebel, Organographie I. (1898) p. 108—111. 

■') Wiesner, Die natürl. Einriebt. 1. c. p. 47, vgl. aber aucli entgegengesetzte 
Angaben bei Goebel, Organographie I. (1898) p. 180, 181. 
^) Wiesner, 1. c. ibid. 

Hansgirg, Phyllobiologie 1903 p. 462. 


92 

(Zilla mayagroides, Astragalus Forskalii) häufig beobachtet'') und z. B. für 
eine große Zahl chilenischer Gewächse der verschiedensten Familien (Cruci- 
feren, Caryophylleen, Oxalidaceen, Saxifragaceen, Ericaceen etc.) charak- 
teristisch ist^*^). In der arktischen Flora und im Hochgebirge ti'itt der 
Polsterwuchs als Lichtschutz häufig an die Stelle anderer Schutzmittel 
(z. B. allseitiger Behaarung) ^^). Bei den an sonnigen Standorten vorkommenden 
Moosen (z. B. Funaria hygrometrica Hedu\) schützen sich die oberen Blätter 
durch dichten knospenartigen Zusammenschluß, und bei Bryum argenteum L. 
sind die oberen Blättchen ebenfalls dichter gedrängt als die unteren, in 
Schattenlage stehenden. Eine wesentliche Bedeutung scheint diese Art von 
Lichtschutz allerdings nicht zu haben, denn trotz der Zusammendrängung 
wird meist so wenig Chlorophyll erhalten, daß sich die Blättchen sehr 
schnell verfärben ^'^). 

Bei buschförraig wachsenden Algen dagegen, wie Shjpocaulon, Haliserls, 
Rytiphlaea etc., wechselt die Dichtigkeit des Wuchses mit der veränderten 
Intensität der Beleuchtung innerhalb ziemlich weiter Grenzen, indem bei 
stärkerer Beleuchtung die im Innern verborgenen Teile begünstigt wachsen, 
während an den frei gelegenen Spitzen das Wachstum oft vollständig ein- 
gestellt werden kann ^^). 

Zu berücksichtigen ist jedoch bei den hier angegebenen Beobachtungen 
an höheren Pflanzen und Moosen, daß es nicht das Licht allein, sondern 
eine Summe der verschiedenartigsten Ursachen sein dürfte, welche den 
Polsterwuchs hervorruft. So hat Grisebach^*) den Polsterwuchs der alpinen 
und arktischen Gewächse zurückgeführt auf den Schneedruck, die Nötigung 
vegetativer Vermehrung sowie auf die Bereitstellung möglichst großer assi- 
milierender Flächen direkt nach der Schneeschmelze; Hansen^^) macht auf 
die schützende Einrichtung des Polsterwuchses gegen Winde aufmerksam, 
und auch unter den Schutzmitteln gegen übermäßige Transpiration wird 
diese Wuchsform erwähnt^''). Diese Deutungen haben mindestens die gleiche 
Wahrscheinlichkeit für sich wie diejenige als Lichtschutzeinrichtung, besonders 


3) Volkens, Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. 1887 Berlin (Gebr. 
Boniträger) p. 18, 42. 

'") Reiche, K., Über polster- und deckenförniig wachsende Pflanzen. Verb. d. 
Deutsch, wiss. Vereins zu Santiago. Berlin (Friedländer) 1893. H. Bd. Heft 5 
und 6, p. 306 ff. 

") Hansgirg, 1. c. p. 180. 

12) Wiesner, Die natürl. Einriebt, etc. 1. c. p. 41. 

13) Berthold, Mitt. d. Zool. Stat. Neapel, 1. c. p. 418. 

") Grisebach, Die Vegetation der Erde. I. Leipzig 1872 p. 15 ff., 146. 

16) Hansen, Vegetation der ostfriesischen Inseln p. 73. Flora und Vegetation 
des Vogelberges von Spilger, mit Vorwort von Hansen. Giessen 1903 p. 99, 100. 

16) Ramme, Die wichtigsten Schutzeinrichtungen der Vegetationsorgane der 
Pflanzen. I. und II. Teil. 1895, 1896. Progr. des Fr. Realgym, Berlin. II, 
p. 12, 13. 


93 

wenn man bedenkt, daß bei arktischen Gewächsen ein Übermaß an Licht 
deswegen nicht zu fürchten ist, weil, wie Wiesner^') gezeigt hat, bei niederer 
Lufttemperatur eine hohe Beleuchtungsintensität sogar vorteilhaft ist. 

§ 6. 
5. Periodische Bewegungen der Laubblätter. 

Die unter der Wirkung verschiedener Lichtintensitäten von den Fieder- 
blättchen von Bohinia Pseudacacia ausgeführten periodischen Bewegungen 
sind schon sehr lange bekannt^), und besonders auffällig gerade an vielen 
Papilionaceen, Mimosaceen und Caesalpiniaceen beobachtet worden-). Die 
Fiederblättchen von Bohinia Pseudacacia klappen nämlich im Dunkeln nach 
unten zusammen (Schlafstellung), stehen im diffusen Tageslicht wagerecht 
ausgebreitet, also in der „fixen Lichtlage" ^), und richten sich am Tage 
mit steigender Lichtintensität mehr und mehr auf, bis die einfallenden 
Lichtsti'ahlen in einem mehr oder weniger spitzen Winkel gegen die Blatt- 
oberseite gerichtet sind ^), wodurch ihre Litensität bedeutend verringert wird. 
Hellgrüne Robinien-Blätter, die durch Drähte künstlich in horizontaler Lage 
festgehalten wurden, zeigten nach vier Tagen ein deutliches Verblassen, 
während die sich frei bewegenden Fiederblättchen ein Verblassen nicht 
erkennen ließen^). Dieses Resultat wnirde auch dann erzielt, wenn die 
Sonnenstrahlen nicht gegen die Oberseite, sondern gegen die Unterseite 
des Blattes und der Blättchen gelenkt waren''). 

Bei Oxalis wird durch eine starke diffuse Beleuchtung eine Senkung 
der Blättchen bewirkt). 

Bei Gleditscliia finden sich drei Formen von Blättern mit verschiedenem 
Grade von Beweglichkeit; die doppeltgefiederten an den oberen Zweigen 
sind am bewegungsfähigsten. Da das Zusammenfalten der Blättchen auch 


1'') Wiesner, .1., Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im ark- 
tischen Gebiete. (Photometr. Unters, auf pflanzenphysiol. Gebiet., 3. Abli.) Sitzber. 
d. Wiener Akad. d. Wiss. Math.-nat. Gl. Abt. I. Bd. CIX. Wien 1900 p. 371 ff. 

^) Pfeffer, Die periodischen Bewegungen der Blattorgane. Leipzig 1875 p. 62. 
' 2) Pfeffer, Pflanzenphysiol. I. c. II. p. 488 Anm. 1, vergl. auch: 

Johow, F., Über die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laubblätter zu 
den Standortsverhältnissen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1884 p. 295. 

W^iesner, J., Pflanzenphysiol. Mitt. aus B. 1. c. p. 24. — An den Mimosen, 
an Leucadendren und Bauhinien bemerkte schon Livingstone bei seinem Auf- 
enthalte in Südafrika, daß sie an sehr heißen Tagen ihre Blätter zusammenfalteten. 
Geogr. Mitt. 1858 p. 199. 

3) Wiesner versteht unter „fixer Lichtlage" diejenige Stellung der Blätter, 
die sie mit ihrer Oberfläche in der Regel dem difi'usen Tageslichte gegenüber ein- 
nehmen und die, für die Zwecke der Assimilation, die günstigste Beleuchtung darstellt. 

*) Pfeffer, 1. c. 11. p. 695. 

^) Wiesner, Die natürl. Einriebt, etc. i. c. p. 46. 

6) Pfeffer, 1. c. ibid. 

'') Pfeffer, Die periodischen Beweg, etc. 1. c. p. 60. 


94 

bei sehr starker Beleuchtung im Sommer durch die direkten Sonnenstrahlen 
erfolgt, so dient diese Schrägstelluug ebenfalls als Schutz vor zu starker 
Erwärmung *). 

Eine zu den einfallenden Lichtstrahlen absolut parallele Stellung der 
Blatttlächen ist praktisch freilich nicht möglich, da ja die Blätter keine 
mathematisch parallelen Blattseiten ausbilden. Die Lichtstrahlen werden 
daher den der Lichtquelle zugekehrten Rand des Blattes zuweilen ganz 
besonders tretfen, und so ist auch in der Tat, besonders an Phaseolus-Arten, 
eine wahrscheinlich auf obigen Ursachen beruhende auffällige Zerstörung 
des Chlorophylls am Rande der Blätter wahrgenommen worden-'). 

Besonders erwähnt wird ferner die Eigenschaft erwachsener Blätter der 
Gattungen Baiihinia, Schnellia, Casparea und Verwandten, sich bei inten- 
siver Beleuchtung um den Mittelnerven nach oben zusammenzulegen, um bei 
sinkender Lichtintensität sich wieder flach auszubreiten^*^). 

Mit der Beleuchtungsintensität hängt zusammen, daß die Laubblätter 
verschiedener Papilionaceen in südlichen Ländern bedeutend ansehnlichere 
Bewegungen ausführen als bei uns ^i), ebenso wie viele Gramineen besonders 
der warmen Länder durch xerotropische Bewegungen sich der Wirkung der 
direkten Sonnenstrahlen entziehen^-). 

Natürlich ist nicht zu verkennen, daß durch die Stellung der bei stärkerer 
Beleuchtung mit den Oberseiten {AstragaJus-, Bobinia-Arten) oder Unter- 
seiten (Oxalis etc.) sich berührenden Blätter auch gleichzeitig indirekt oder 
direkt ein Transpirationsschutz erreicht wird^^). 

Wenn aber ein solches Streben bestimmter Blätter, sich zur Einfalls- 
richtung des Lichtes annähernd parallel zu stellen, erst bei intensiver Be- 
leuchtung bemerkbar wird, so ist dies jedenfalls als eine zweckentsprechende 
Schutzeinrichtung aufzufassen ^*). 

§ 7. 

4. Meridian- (Profil-) Stellung turgescenter Blätter. 

Besonders bekannt als Lichtschutzeinrichtung ist die Meridianstellung der 
Laubblätter, die für manche Florengebiete, z. B. die Flora Australiens, so 


8) Popow, L., Der physiol. Nutzen der Erscheinungen des b'chlafcs und des 
Wachens der Blätter. Reden und Protok. d. VI. Versamnil. russ. Naturf. und 
Ärzte in St. Petersburg. 20.— 30. Dez. 1879. St. Petersb. 1880 p. 31—37 (russisch). 
Ref. J. bot. J. Bd. 8 a 1880, Ref. 64 p. 278-280. 

*) Wiesner, 1. c. p. 44. 

«') Johow, F., 1. c. p. 296. 

") Hansgirg, Pliotodynamisehe Untersuchungen. Vorl. Mitt. Ostcrr. Bot. Ztg. 
XL, Jahrg., Wien 1890 p. 48—53, p. 50. 

12) Pariatore, E., Movimenti fogliari nelle Graminacee. S. A. aus Kendiconto 
della R. Ac. Bologna 1894. Ref. J. bot. J. Bd. XXII a. 1894 Ref. 110 p. 253. 

'ä) Hansgirg, Phyllobiologie 1. c. p. 192. 

Stahl, Über die Bedeutung des Pflanzenschlafs. Vorl. Mitt. Ber. d. deutsch, 
bot. Ges. Bd. XIII. 1895 p. 183. 

1*) Pfeffer, Pnanzenphysiologie II. 1. c. p. 686. 


_95 

charakteristisch und die Ursache der dortigen schattenlosen Wälder ist^). 
Solche Profilstellung zeigen z. B. die Phyllodien der neuholländischen Acacien 
und die Eucalyptus -Arten ^). 

„Das tropische Laubblatt" — sagt Haberlandt^) — „hat weit mehr 
(als das der gemäßigten Vegetationsgebiete) mit der direkten Insolation zu 
rechnen und sich vor den nachteiligen Folgen derselben zu schützen. Es 
nimmt gewöhnlich eine solche Stellung an, daß die Strahlen der höher 
stehenden Sonne unter spitzem Winkel die Blätter treffen". 

Bei den sogenannten Kompaßpflanzeu Lactuca virosa, Silphium lacinia- 
tum, Lactuca Scariola^) etc. wird die Meridianstellung nur durch die in- 
tensive Mittagssonne bewirkt; daher sind die Blätter nur bei solchen Exem- 
plaren nach Nord und Süd gerichtet, die auf sonnigen, trockenen Standorten 
erwachsen sind, während an feuchten, schattigen Standorten vegetierende 
Pflanzen diese Stellung nicht zeigen^). 

Die fixe Lichtlage der Kompaßpflanzen unterscheidet sich von derjenigen 
aller übrigen Gewächse dadurch, daß sie nicht durch diffuses, sondern durch 
direktes Sonnenlicht hervorgerufen wird"). 

Nach dem gleichen Prinzip schützen sich die jedoch nicht als Kompaß- 
pflanzen zu bezeichnenden Bäume des tropischen Amerika mit schräg oder 
vei'tikal gestellten Laubblättern oder steil nach oben strebendem Gezweig 
(z. B. die Sapoteen). Steil nach oben gerichtete Blätter haben ferner Ra- 
venala madagascariensis, zahlreiche Liliaceen und Amaryllideen '). Bei den 
die Mangrove-Formation bildenden Bäumen'^), (z. B. Bhizophora Mangle, 
Avicennia nitida, Conocarjms erecta) werden die Blätter durch Aufwärts- 
krümmungen vertikal orientiert. Bei einigen Gramineen (Olyra latifolia), 
Bambuseen und Aroideen {Philodendron-Arten etc.) ist die Spreite vertikal 
abwärts gekrümmt. In der westindischen Flora kommt bei den mit einer 
Mittelrippe versehenen Dicotylen-Blättern (z. B. bei Bryophylhmi calycinum, 
Vanguieria edulis, Courowpita guinensis) die Profilstellung dadurch zustande, 
daß die beiden Hälften der Lamina bei den Sonnenblätteru eine umgekehrt 
dachförmige, keilförmige Figur bilden, während die Schattenblätter flache 
einheitliche Scheiben zeigen^). 


') Vgl. Grisebach, Vegetation der Erde, II. Leipzig 1884 p. 195 fl" 

^) Hansgi rg, 1. c. p. 142 ff. dauernde ProfilsteUung beim Eucalyptus- und 
Jm-Typus. 

^) Haberlandt, G., Eine botanische Tropenreise. Leipzig 1893 p. 110, 111. 

■') Ascherson erwähnt in seiner „Flora von Brandenburg", p. 378, daß nach 
Koch auch Lactuca sativa auf magerem Boden senkrechte Blattstellung zeigt und 
dann Lactuca Scariola sehr ähnlich sieht. 

^) Stahl, Über sogenannte Konipaßpflanzen. Jenaische Ztschr. f. Natunviss. 
15. Bd. N. F. Bd. 8. Jena 1881 p. 381 ff. - Zusamnienstell. d. Lit. über Konipaßpfl. 
bei Bay, Ch., Physiologische Fragmente ausMissouri. Botanical Garden, LKompaßpfl 
Botanic Gazette 1894 Bd. 19 p. 251. 

6) Ramme, I. c. I. p. 20. ^) Johow, 1. c. p. 289-293. 

8) Warming, Oekologie 1902 p. 315- 


96 

Aber nicht nur bei ungeteilten Blattspreiten kommen solche Schräg- 
stellungen vor, sondern auch bei gefiederten und bandförmig geteilten Blättern. 

Die Fiedern sind, wie die /\-förmig gebeugten Blattfiederu der Cocos- 
Palme, entweder dauernd nach unten zurückgeschlagen (z. B. bei Averrhoa 
Bilmibi (Oxalidaceae) , Eperua falcata (Caesalxnniaceae), und bilden wie 
Pachira aquatica bei den bandförmig geteilten Blättern einen spitzen Kegel 
{Jatropha incisa, Sciadophyllum-Arten), oder sie sind wie die im Querschnitt 
\/-förmigen Fiedern von Chrysodium vulgare schräg aufgerichtet (z.B. Bactris- 
Arten und Cycadeen) und bilden bei den gefingerten Blättern, wie z. B. Ce- 
cropia peltata, einen mit der Spitze nach unten gerichteten Kegel (Tecoma 
pjentapliylla, Cleome pentapliylla) ••). 

Dauernd herabgekrümmte und so vor intensiver Beleuchtung geschützte 
Spreiten besitzt z. B. Miconia officinalis'^^). Häufig stehen auch junge 
Blätter (z. B. Nerium Oleander) ziemlich aufrecht in der Richtung der sie 
tragenden Stengel; erst später bieten sie ihre Fläche den einfallenden 
Sonnenstrahlen dar. Ganz analog verhalten sich die rosettenförmig an- 
geordneten Wurzelblätter, die jungen Blätter der Gräser und vieler anderer 
Monocotylen ^^). Der Schutz, den diese aufrechte Stellung gewährleistet, ist 
auch der Grund, weshalb die jungen Blätter der Licht- und Schatteupflanzen 
in den Tropen im Ergrünungszustaud nur geringe Unterschiede zeigen^-). 

Von unseren einheimischen Pflanzen seien noch genannt: Humuliis Lupulus, 
Marruhium vulgare, Theshwi-Arten, Aspklium Filix mas, Geraniiim san- 
guineum u. a., die, wie Stahl auf den sonnigen Muschelkalkbergen Jenas 
zu beobachten Gelegenheit hatte, ebenfalls Vertikal- (nicht Meridian-) Stellung 
der Blätter zeigten. Eine Vertikalstellung der Blätter ist es auch, wenn bei 
Picea exelsa die Nadeln an hellen Standorten gleichmäßig rings herum von 
den Axen abstehen, im tiefen Schatten dagegen sich scheiteln. Beispiele 
für Wasserpflanzen, für die Stahl allerdings einen Schutz gegen zu starke 
Beleuchtung nicht für wesentlich hält, sind: Älisma Plantago, SagiUaria 
und die in die Luft ragenden Blätter von NympJiaea und Xelumbium ^^). 

Von welchem Einfluß die Profilstellung ist, das haben experimentelle 
Untersuchungen ^^) an den abgeplatteten Zweigen von Opuntia gelehrt, die 
ein Maximum der Erwärmung aufwiesen, wenn sie mit der Fläche, ein 
Minimum, wenn sie mit der Kante der Sonne ausgesetzt waren. 


^) Jo how, 1. c. ibid. 

10) Hansgirg, 1. c. p. 270 Fig. 37. 

11) Wiesner, Die natiirl. Einriebt, etc. 1. c. p. 44. 

12) Wiesner, Pflanzenphysiol. Mitt. etc. 1. c. p. 35. 

13) Stahl, E., Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen Standortes auf 
die Ausbildung der Laubblätter. Jenaische Ztschr. f. Naturvv. 16. Bd. N. ¥. 
Bd. IX. Jena 1882 p. 187—192. 

1*) Passer ini, N., Sullo sviluppo di calore in alcune piante e sulia temperatura 
che assuniono gli organi vegetali durante la insoiazione. Nuovo giornale bot. it., 
nuova Serie Memor. dell. Soc. bot. it. Firenze VIII. 1901 p. 64 — 74. 


97 

§ 8. 
5. Profilstellung nicht turgescenter Blätter. 

Eine der merkwürdigsten Liclitscliutzeinrichtungen stellt die Erscheinung 
dar, daß bei manchen Pflanzen feuchttropischer Gebiete die Blätter lange 
einen Zustand geminderten Turgors behalten und dadurch befähigt sind, 
vertikal herabzuhängen; das intensive Zenithlicht geht dadurch an diesen 
Blättern vorbei oder tritt nur sehr geschwächt in sie ein. Ein weiterer 
Schutz kommt häufig noch hinzu: daß nämlich die Chlorophyllbildung weit 
hinausgeschoben wird (z, B. Ämherstia nohüis , Cynometra, Theobroma 
Cacao u. a.) ^). An sonnigen Standorten hängen die ungeheuren Blattspreiten 
von 3fiisa paradisiaca und sapientum zu beiden Seiten des Mittelnerven 
schlaff nach unten; im Schatten dagegen sind sie straff ausgebreitet 2). 
Einige Anthurium - Arten endlich, Flatycerium u. a. verharren mit ihren 
Blattspreiten zeitlebens in der Hängelage •^). 

Aber nicht nur Blätter, sondern ganze Zweige bleiben oft lange Zeit 
turgorlos und hängen dann senkrecht herab ^); die jungen Triebe und 
Blätter der Caesalpiniaceen, die nach Keeble sämtlich schattenliebend sind, 
schützen sich so gegen direktes Sonnenlicht und gegen zu starke Trans- 
piration s). Dagegen kommt Stahl *^), im Gegensatz zu Keeble, zu dem 
Schluß, daß die Hängelage junger Blätter lediglich eine Anpassung an 
starke Regengüsse sei, die in den Tropen fast immer senkrecht niedergingen 
und so die in gleicher Richtung hängenden jungen Blätter durch Zerreißung 
wenig gefährden könnten '). 

Von bei uns vorkommenden Pflanzen seien noch genannt: Aesculus 
Hippocastanum, mit in der Jugend herabhängenden Blättchen und die an 
die oben erwähnten Hängezweige erinnernden jungen, herabgekrümmten 
Triebe von Gorylus avellana und Tilia parvifolia^). 

§ 9- 
6. Einrollung, Faltung und Runzelung der Blätter. 

Unter dem Einfluß einer starken, grellen Beleuchtung rollen sich bei vielen 
Pflanzen die Blattränder derart ein, daß sich die dichtbehaarte Unterseite 


1) W i e s n e r , Pflanzenphysiol. Mitt. aus B. etc. 1. c. p. 25 — 30, vgl. auch W i e s n e r, 
Beobachtungen über Einiiclitungen zum Schutze d. Chlorophylls tropischer Gewächse. 
Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss. Math. nat. CI. Abt. I, Bd. CHI. 1894 p. 22—36. 

2) Johow, 1. c. p. 293. — Es sei hier auch hingewiesen auf den Mangifera- 
Typus der Hängeblätter: Hansgirg, 1. c. p. 130, vgl. auch Stahl, E., Regenfall 
und Blattgestalt. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Ann. du Jardin Bot. de Buitenzorg. 
Vol. XI. 1893 p. 142-144. 

3) Stahl, I. c. p. 150—151. *) ibid. p. 144 fl. 

^) Keeble, F. W., The hanging foliage of certain tropical trees. Ann. of 
Bot. IX. 1895 p. 59—93. 

6) Stahl, 1. c. p. 149. 7) iijid, p. 150. 

8) Stahl, 1. c. p. 145. 


98 

nach oben wendet und die meist kahle oder schwach behaarte Oberseite 
dadurch gut geschützt wird. Einige Leguminosen (z. B. Coclidium- Arten) 
mit durch Aufrollung des Randes oberseits konkaven Blättern schützen so 
durch eine Torsion um die Längsachse die Oberseite fast ganz vor direkter 
Insolation; das gleiche gilt von vielen anderen Blättern des sogenannten 
RoUblätter-Typus ^). Natürlich dient dieses Verhalten der Blätter vor allem 
auch zur Regulierung der Transpiration, wie denn überhaupt Licht- und 
Transpirationsschutz meist schwer voneinander zu trennen sind'-). 

Die jungen, vertikal herabhängenden Blätter von Bauhinia Vahlii scheinen 
infolge eines am Blattrande befindlichen Haarwulstes wie zu einem Sacke 
verwachsen zu sein; durch diese dichte Verbindung der Blatthälften kann 
kein Licht auf die Oberseite des Blattes gelangen; die dem Licht aus- 
gesetzten Unterseiten aber sind mit einem als Lichtdämpfer wirkenden 
Haarüberzug versehen. Ein anderes Beispiel für ähnliches Verhalten ist 
Ämherstia, wo die Blatthälften infolge Adhäsion aneinander haften 3). 

Von Pflanzen mit muldenförmig ausgebildeten Sonnenblättern seien 
genannt die Euphorbiaceen Huia crepitans und Jatroiilia Ciircas; liegt 
dagegen die lusertionsstelle an einem mittleren Punkte der Lamina, ist also 
strahlige Nervatur vorhanden, so stellen häufig die Sonuenblätter einen nach 
oben erweiterten Trichter dar (z. B. die Begonien), Bei Blättern mit regel- 
mäßig fiederförmiger Nervatur ist die von zwei Seitennerven eingeschlossene 
Blattsubstanz bei Sonnenblättern nach oben konvex gewölbt, bei Schatten- 
blättern straft' ausgespannt (z. B. Psidmm Guava, Hamelia patens, Ana' 
cardium occidentale)'^). 

Auch junge Blätter schützen ihr Chlorophyll vor starkem Lichteinfluß 
durch verschiedenartige Faltung und Einrollung (z. B. Hieraciiim pilosella, 
Maranta)^). 

Von Wasserpflanzen erwähne ich nur Salvinia auriculata mit kahn- 
förmigen Schwimmblättern als Schutz vor zu starker Beleuchtung''). 

Lichtschutz wird auch bisweilen dadurch erzielt, daß das Blatt in parallele 
Falten gelegt wird, wie dies bei einigen breitblättrigen Gramineen recht 
auffällig hervortritt: die Quersclniittsfigur des Blattes von Panicum siilcatum 
ist an sonnigen Standorten eine steil gebrochene Linie [/\/\/\/^\ij im tiefen 
Schatten eine annähernde gerade [^.----'^-^]. Die Fächerpalmen entfalten 
ihre Fächerblätter weit geringer im direkten Sonnenlicht als im Schatten*). 


1) Hansgirg, 1. c. p. 162, 163. 

2) Schimper, A. F. W., Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration, 
besonders in der Flora Javas. Sitzber. d. Königl. preuß. Akad. d. Wiss. Berlin 
1890 p. 1062. 

3) Wiesner, Pflanzenphysiol. Mitt. aus B. 1. c. p. 29. 
*) Johow, 1. c. p. 292—294. 

ß) Wiesner, Die natüri. Einriebt, etc. 1. c. p. 43. 

6) Goebel, K., Organographie der Pflanzen. Jena (G. Fischer) 1898—1901 
p. 541, vgl. daselbst auch P'ig. 354. 


99 

Durch die Beugungen und Faltungen einzelner Areale der grünen Blatt- 
spreiten wird also dasselbe wie durch die Profilstellung der ganzen Blatt- 
flächen erreicht. Es sei darum zum Schluß der Salvia-Tyi^ns der Runzel- 
blätter erwähnt: 

Infolge der Runzelung der Blattfläche wird das direkte Sonnenlicht teils 
zurückgeworfen, teils gebrochen. Salvia-Arten schattiger oder feuchter 
Standorte besitzen fast glatte oder sehr schwach runzelige Schattenblätter '). 

Ganz außerordentlich gekräuselte, runzelige Blätter weisen Heliotropium 
indicum und StacliytarpJia cayennensis auf, zwei gemeine Unkräuter an 
dürren und beständig besonnten Standorten auf Dominica"). 

Andererseits wurde von StahP) darauf aufmerksam gemacht, daß eine 
durch Unebenheiten bedingte matte Obei*flächenbeschatfenheit für die Ab- 
sorption der diffusen Strahlung sehr geeignet sein kann. Das über die 
Blattaderung emporgehobene Assimilationsparenchym nützt auch die schief 
zur Blattfläche einfallenden Strahlen aus. Bei Begonia imperialis z. B. 
drängt sich das grüne Gewebe über die Ebene der Spreite empor und er- 
möglicht so eine Ausnützung des seitlich einfallenden Lichtes, wie sie bei 
ebenflächigen Spreiten ausgeschlossen ist. 

§ 10. 
7. Entwickelung einer glänzenden Oberfläche. 

„Das milde, durchscheinende Licht, welches unsere heimischen Bäume 
und Sträucher häufig so reizvoll erscheinen läßt", gibt uns keine rechte 
Vorstellung von der außerordentlichen Bedeutung glänzender Blattobei-flächen. 
In den Tropen dagegen sind die das intensive Sonnenlicht reflektierenden 
Blätter, die dadurch aussehen, als wären sie „aus grünlackiertem Blech" 
hergestellt, sehr häufig. «Die zahllosen Glanzlichter, welche das (tropische) 
Laubwerk widerstrahlt, blitzen auf dem dunklen Untergrunde um so heller 
auf; dieser starke Konstrast hat nicht selten für das an die sanften Helligkeits- 
abstufungen unserer heimischen Belaubung gewöhnte Auge etwas Beleidigendes ; 
es erschwert dem Landschaftsmaler seine Aufgabe und bringt den Photo- 
graphen in Verzweiflung^)." 

Viele ausdauernde Blätter sind daher mit einer stark glänzenden Ober- 
haut versehen, wie z. B. die sog. Lederblätter 2), deren Chlorophyll dem 
Lichte mehrere Vegetationsperioden hindurch ausgesetzt ist. Dem Mangel 


7) Hansgi rg, 1. c. p. 170, 171. 

8) Joliow, 1. c. p. 292—294. 

8) Stahl, Über bunte Laubblätter. Ein Beitrag zur Pflanzenbiol. II. 1896. 
Extr. des Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg. Vol. XIII. 2., p. 137—216; p. 208. 

*) Haberlandt, G., Eine botanische Tropenreise. Leipzig (Engelmann) 1893 
p. 105. 

2) Hansgirg, 1. c. p. 134. 
Beiträge zur Biologie der PflanzeD, Bd. IX, Heft II. 7 


100 

einer als Lichtreflektor wirkenden Cuticularschicht ist es vielleicht auch zu- 
zuschreiben, daß die jungen Nadeln vieler Koniferen an sonnigen Standorten 
oft schwer ergrünen ^). 

Die Wirkung solcher glänzenden Culicularschichten kann noch verstärkt 
werden durch die meist aus einem Gemenge von Schleim und Harz be- 
stehenden, firnisartigen Überzüge auf der Blattoberseite. Volkens*), der 
die Bedeutung der das Licht stark reflektierenden Lackierung ^) allerdings 
nur in einer Einschränkung der Transpiration sieht, führt zahlreiche Bei- 
spiele von Xerophyten und Wüstenpflanzen aus den verschiedensten Familien 
an. Die Laubblätter besonders vieler Kompositen sind durch eine die Licht- 
und Wärmestrahlen reflektierende glänzende Firnisdecke vor intensiver In- 
solation geschützt''). Hingewiesen sei ferner auf den Escallotiia-Typus der 
lackierten Blätter ''). 

Interessant ist es, daß oft ein Schutzmittel das andere mehr oder weniger 
entbehrlich macht; so konnte Arcangeli^) beobachten, daß Larrea divari- 
cata Cav. in weit schwächerem Grade eine Kompaßpflanze ist als Larrea 
cuneifolia Cav. ; Larrea divaricata Cav. hatte nämlich lackierte Blätter. 

Weitere interessante Einrichtungen, die sich auf den Lichtschutz 
chlorophyllführender Organe beziehen, beschreibt Hassak^), der die silber- 
weiße, oft von hellem, metallischem Glanz begleitete Färbung vieler Blätter, 
die nicht chlorotisch sind, sondern in ihrem Assimilationsgewebe überall 
reichlich Chlorophyll enthalten, als Folge einer totalen Reflexion des Lichtes 
an ausgedehnten flachen Lufträumen nachweist, welche sich zwischen der 
farblosen Epidermis und den grünen Gewebeschichten parallel zur Ober- 
fläche erstrecken. 

Gleichfalls müssen erwähnt werden Untersuchungen von Lanza^*^), die 
sich auf fleischige Xerophyten aus der Gruppe der Aloineen beziehen. Hier 
werden weißlich glänzende, stark hervortretende Emergenzen (z. B. bei 
Haworthia und Gasteria), sowie durchscheinende, leistenartige Blattränder 
vieler Aloe-Arien als Lichtschutzeinrichtungen gedeutet. Ihre weiße Farbe 
und ihr Glanz reflektieren die Sonnenstrahlen, während die Luft im Innern 


3) Wiesner, Die natürl. Einrieht, etc. 1. c. p. 42. 

*) Volkens, G., Über Pflanzen mit lackierten Blättern. Ber. d. dentsch. bot. 
Ges. 1890, Bd. VIII. p. 120—140. 

^) Linsbauer, 1. c. p. 86. 

«) Hansgirg, 1. c. p. 302, 303 ff. 

T) Hansgirg, 1. c. p. 174, 175. 

^) Arcangeli, G., Sopra alcune piante della Republica Argentina. Bulietino 
della Soc. bot. italiana. Firenze 1894 p. 39, 40. 

^) Hassak, C, Untersuchungen über den anatomischen Bau bunter Laubblätter, 
nebst einigen Bemerkungen, betreffend die physiol. Bedeutung der Buntfärb, der- 
selben. Bot. C. 1886, Bd. XXVIII. No. 42—52, p. 245, 340. 

^^) Lanza, D., La struttura delle foglie nelle Aloinee ed i suoi rapporti con ia 
sistematica. Malpighia, Genova IV. 1890, p. 145—167, Ref. Journ. de Bot. 1890, 
p. LXXIII-LXXV. 


101 

der Intercellularräume die Wärmewirkung schwächt. Durcli Kulturversuche 
hat Lanza nachgewiesen, daß diese Bildungen als Anpassungen an die 
intensive Insolation angesehen werden müssen. 

§ 11- 
8. Dichte Haarbekleidung. 

Als erster hat Wies n er ^) darauf hingewiesen, daß der auf der Ober- 
seite junger Blätter von Tiissilago Farfara auftretende Haarfilz als Licht- 
dämpfer wirkt; wird der Haarüberzug entfernt, so erblassen die Blätter im 
Sonnenlicht merklich, auch wenn durch einen Glassturz die Transpiration 
eingeschränkt wird. Nach der vollen Entwicklung der Blätter wird später 
die Haarbedeckung abgeworfen. Die wolligen und ähnlichen Deckhaar- 
Uberzüge -) der Laubblätter übernehmen häufig die Rolle von Sonnenschirmen 
und Lichtdämpfern, auch Transpirationsregulatoren und finden sich deshalb 
am häufigsten in den der Trockenheit und Sonnenglut zeitweise stark aus- 
gesetzten Gebieten^). 

Natürlich ist die dichte Haarbekleidung auch ganz besonders gut dazu 
geeignet, die in heißen Gebieten (z. B. im kontinentalen Australien) bisweilen 
ganz bedeutenden Temperaturschwankungen (zwischen 4*^ und 43'' C) zu 
mäßigen*). Besonders reich an Pflanzen mit dicht behaarten Blättern ist 
die Flora des Mittelländischen Meeres; die grauweiße filzige Behaarung ist 
hier so allgemein verbreitet, daß sie dem ganzen Vegetationsbilde einen 
eigenartigen, fast monotonen Charakter verleiht 5). Daß die Haarbedeckung 
„sicher weitaus den größten Teil des auffallenden Lichtes" reflektiert, darauf 
weist auch Rein ke'') bei der Besprechung über die natürliche Farbe grüner 
Blätter hin. 

Bei einer überaus großen Zahl von Pflanzen sind die sich entfaltenden 
Laubblätter bloß in der Jugend behaart resp. durch einen Lichtschirm gegen 
schädliche Insolation geschützt ''). So wird auch der durch den knospen- 
artigen Zusammenschluß dicht geschlossene Trichomschopf der jungen Farn- 
wedel als eine Lichtschutzeinrichtung aufgefaßt "*). Selbst Blätter, bei denen 


1) Wiesner, Die natürl. Einriebt, etc. 1. e. p. 42. 

2) Vgl. Hansgirg, 1. c. p. 179. 

'^) Meigen, Fr., Biologische Beobachtungen aus d. Flora Santiagos in Chile. 
Trockenschutzeinricbtungen. Engl. bot. Jahrb. 18. Bd. 1894 p. 410. 

*} Tschirch, Über einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimi- 
lationsorgane zu Klima und Standort. Linnaea N. F. Bd. IX. Berlin 1880—82 
p. 152, 153; vgl. auch Ursprung, 1. c. p. 112. 

^) Ramme, 1. c. I. p. 12. 

^) Reinke, J., Die optischen Eigenschaften der grünen Gewebe und ihre Be- 
ziehungen zur Assimilation des Kohlenstofis. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 1. 
1883 p. 412. 

'') Hansgirg, 1. c. p. 178. 

8) Goebeler, E., Die Schutzvorrichtungen am Stammscheitel der Farne. Flora 
oder allg. bot. Ztg. Regensburg 1886 No. 29—31. 69. Jahrg. p, 496. 

7* 


102 

kein besonderes Bedürfnis nach Schutz gegen Verdunstung vorhanden ist^), 
sind bisweilen durch dichte Behaarung vor intensiver Insolation gut geschützt, 
(z. B. Salvinia oblongifolia und Salvmia Sprucei)^^). Auf die Bedeutung der 
haarartigen Organe bei Meeresalgen als Schutzeinrichtung gegen hohe Licht- 
intensität hat Berthold zuerst hingewiesen^^); die Ausbildung der Haare 
ist hier vom Licht direkt abhängig ^2). Im übrigen kommen auch den Haar- 
bildungen mehrere biologische Funktionen zu, die sämtlich anzuführen hier 
nicht der Ort ist^^). 

§ 12. 
9. Ausbildung cuticularer Wachsschichten. 

Die epidermalen Wachsbedeckungen an Vegetationsorganen können aus 
Körnchen (z. B. Gramineen, Liliaceen, Iridaceen), Stäbchen (z. B. Saccharum 
officinarum, Musa, Strelüzia) oder aus Krusten (Thuja, Sempervivum) be- 
stehen ^) und wirken genau wie die Haarbedeckungen auch als Lichtdämpfer 
oder Reflektoren 2). In der ägyptisch-arabischen Wüste, von deren Klima 
Volkens sagt: „Bei dem fast wolkenlosen Himmel umflutet uns beständig 
eine Lichtfülle, welche das Auge blendet; alles scheint in einem Meer von 
Licht zu schwimmen", fanden sich dementsprechend auch an den Vege- 
tationsorganen „fast durchgehends fahle grau-weißliche, durch Wachs- oder 
Haarbedeckung hervorgerufene Farbentöne ^)". 

Häufig befindet sich bei bereiften, mit dünnen Wachsüberzügen versehenen 
Blättern die Blattspreite auch noch in der vertikalen Stellung (z. B. Solanum 
glaucum, Nicotiana glauca, Lyciuni-Arten, Grabowskia boerhaviaefolia u. a.)^). 
Bemerkenswert ist auch, daß die horizontalen Blätter von Eucalyptus globulus 
mit Wachs bedeckt, die älteren vertikal gestellten wachsfrei sind^). 
Jedenfalls dürften auch dünne Wachsschichten (z. B. Cerinthe, Salix- 
Arten etc.) und temporär auftretende papillöse Überzüge (z. B. Chenopodium) 
lichtdämpfend wirken *'). 

Wachsüberzüge in Verbindung mit anderen zum Teil bereits besprochenen 
Schutzeinrichtungen sind außerordentlich zahlreich und häufig beobachtet 
worden. Über die weitere mannigfaltige Bedeutung der Wachsüberzüge 
vgl. Hansgirg {Hoya-Ty^us der Wachsblätter)'). 


*) Hansgirg, 1. c. p. 81. ^*') Hansgirg, 1. c. p. 74. 

") Berthold, G., Beiträge zur Morphol. etc. 1. c, Pringsh. Jahrb. 1882 p. 675 ff. 
»2) Berthold, G., Mitt. d. zool. Stat. I. c. p. 419, 420. 
18) Hansgirg, 1. c. p, 39 ff. 179. 

1) Ramme, 1. c. II, p. 11. 2) Reinke, 1. c. p, 410. 

8) Volkens, 1. c. p. 15, 18. ■*) Hansgirg, 1. c. p. 317. 

5) Briosi, G., Intorno all' anatomia delle foglie dell' Eucalyptus globulus Lab. 
Atti deir Istit. botan. dell' Univ. di Pavia, IL 2. Milano 1891 Ref. in Bot. C. XLIX. 
1892 p. 317-320. 

") Wiesner, Die natürl. Einricht. etc. 1. c. p. 43. 

'') Hansgirg, 1. c. p. 175 ff. 


103 

§ 13. 

10. Krystallinische, salzkrustenbildende Überzüge 

und Kalkablagerungen. 

Salzkrustenbildende Überzüge sind auf den Blättern von Pflanzen im 
allgemeinen nicht häufig {Reaumuria hirfella, Statice aphylla, Cressa cretica, 
Tamarix-Arten, Frankenia pulverulenta u. a.)^)- Besonders auffällig sind 
diese Überzüge bei Beaumuria kirtella, wo sie eine körnige, weißliche, aus 
Chlornatrium, Magnesium- und Calcium-Verbindungen bestehende Bedeckung 
bilden-). Der Beaumuria hirtella nahe verwandt ist Tamarix articulata 
Vahl., eine Pflanze, die nur in der Nähe der Flüsse vorkommt: „Das 
Gebüsch (dieser Tamarix articulata Vahl.) glänzt in der Sonne wie der 
weiße Sand" 3). 

Die Salzkruste verringert durch die weiße Farbe die Insolationswirkung; 
sie bildet einen schlechten Wärmeleiter*). Nach Volkens^) ist allerdings 
die Schutzvorrichtung in Form der Salzdecke höchst unrationell, da das 
Salz ungleich aufliegt und lockere Massen bildet. Die hauptsächlichste Be- 
deutung dürfte natürlich in der durch die hygroskopischen Salze ziemlich 
ansehnlichen Ansammlung atmosphärischen Wassers liegen, das, wie 
Volkens^) bestätigt, von den Pflanzen tatsächlich verbraucht wird. 

Eine bei Algen sehr verbreitete Lichtschutzeinrichtung ist die Ablagerung 
von kohlensaurem Kalk auf der Oberfläche der Thallome oder auch innerhalb 
der Membranen selbst ''). Die Kalkmassen stehen in unmittelbarer Beziehung 
zur Beleuchtungsintensität, d. h. die Menge des abgelagerten Kalkes wächst 
mit der Stärke der Beleuchtung (z. B. Corallina mediterranea, C. ruhens, 
Acetahularia, Padina)\ auch sind die im intensiven Lichte vegetierenden 
Exemplare rein weiß gefärbt, während im Schatten die Corallina- Arten 
wieder rot werden und Padina und Acetahularia nur äußerst wenig Kalk 
ablagern ^). 

§ 14. 
11. Anatomische Struktur der Sonnenblätter. 

Die Palisadenzellen stellen die für starkes Licht, die flachen Zellen des 
Schwammparenchyms dagegen die für geringe Lichtintensitäten angemessene 


') Volkens, Die Flora der ägyptisch, etc. I. c. p. 30. 

2) Volkens, 1. c. p. 27, 28. 

3) ibid. p. 320. 

*) Marloth, R., Zur Bedeutung der salzabscheidenden Drüsen der Tamaris- 
cineen. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. V. 1887 p. 322. 

^) Volkens, G., Zu Marloths Aufsatz „Über die Bedeutung der salzab- 
scheidenden Drüsen der Tamariscineen". Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. V. 1887 p. 436« 
' ^) Volkens, G., Die Flora der ägyptisch-arab. etc. 1. c. p. 29. 

7) Berthold, Pringsh. Jahrb. 1. c. p. 710. 

8) ibid. Mitt. d. zool. Stat. Neapel 1, c. p. 418, 419. 


104 

Zellform dar ^). Das typische Beispiel hierfür ist Fagus silvatica, die Buche, 
deren Sonnenblätter dreimal dicker sein können als die Schattenblätter 2). 
Die Schattenblätter sind jedenfalls in den meisten Fällen durchsichtiger als 
die zugehörigen Sonnenblätter^), wodurch das Grundgewebe dem Lichte 
besser zugänglich gemacht wird ^) ; die dickeren Sonnenblätter aber besitzen 
überdies noch die bereits erörterte, für intensives Licht vorteilhafte Ein- 
richtung, daß durch ihre Palisadenzellen die Chlorophyllköruer dauernd in 
Profilstellung gebracht werden^). Bei vertikal stehenden Blättern tritt das 
Palisadenparenchym auf beiden Seiten des Blattes auf, bei horizontal 
stehenden nur oberseits''). Die Kompaßpflanze Lactiica Scariola bildet im 
Dunkeln kein Palisadenparenchym^). — Unter den Tropenpflanzen fand 
Johow*) Sonnen- und Schattenblätter in besonders typischer und prägnanter 
Ausbildung; auch konnte er in einigen Fällen, z. B. bei den steil aufwärts 
gerichteten Blättern von Bromelia karatas, die Entdeckung Picks bestätigen, 
daß bei vertikal oder schräg gestellten Assimilationsorganen die Palisaden- 
zellen mit der Längsachse in der Richtung des einfallenden Lichtes, also 
schräg gegen die Oberfläche des Organs gestellt sind*). Stärkere Aus- 
bildung des Palisadengewebes und Hypoderms zeigen auch die süd- 
europäischen Tannenformen (z. B. Ahies Finsapo) als Anpassung an ihre 
sonnigere trockenere Heimat''). 

Auf den Unterschied der Sonnen- und Schattenblätter bei Farnen, denen 
im allgemeinen nur typisches Schwammparenchym zukommt, hat zuerst 
Petersohn ^'') aufmerksam gemacht; Flatycerium alcicorne, Aspidium sep- 
tentrionale ^^) und Chrysodium vulgare auf Trinidad zeigten an sonnigen 
Standorten ein deutliches Palisadengewebe entwickelt i-). 


') Stahl, E., Über den P^influß der Lichtintensität auf Struktur ii. Anordn. etc. 
1. c. Bot. Ztg. 1880 p. 871; vgl. auch: 

Stahl, E., Über den Einfluß des sonnigen etc. i. c. p. 171. 

2) Stahl, E., Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen etc. 1. c. Jenaische 
Ztschr. 1882 p. 167, 168, Abbild. Taf. X Fig. 1 u. 2; vgl. auch: Über den Einfl. 
der Lichtintensit. auf Struktur etc. 1. c. Bot. Ztg. 1880 p. 872. 

3) Lins bau er, 1. c. p. 67 ft". 

*) Areschoug, F. W. C, Über die physiologischen Leistungen und die Ent- 
wicklung des Grundgewebes des Blattes. Acta Universitatis Lundensis. Lunds 
Univ. Arsskrift. Tom. XXXIIL Lund 1897 p. 9. 

5) 1. c. p. 10. 

ß) Grosglick, S., Über den Einfluß des Lichtes auf die Entwicklung des Assi- 
milationsgewebes. Bot. Zentralbl. No. 51, 1884 XX. Bd. p. 377. 

">) Stahl, Jenaische Ztschr. 1882 I. c p. 170. 

8) Johow, 1. c. p. 298. 

9) Stahl, 1. c. p. 191. 

1°) Peter söhn, Undersökning one de inhemska ormbunkarnes bladbyggnad. 
Akad. Diss. Lund 1889 p. 15—18. 

") Areschoug, F. W. C, 1. c. p. 10. 
M) Johow, I. c. p. 298. 


105 

Der Dimorphismus der Eucahj2}tmh\ätter ist mehrfach untersucht worden ^^), 
und auf die Sonnen- und Schattenformen der Flechten und Moose hat 
besonders Stahn"*) hingewiesen. Von Imbricaria physodes z. B. sagt 
Stahl: „Die gedrungen wachsenden Tlialluslappen der Sonnenform sind 
schmäler, ihre Oberfläche glatter und glänzender als bei den mehr aus- 
gebreiteten, dem Substrat flach angeschmiegten Lacinien der Schattenform. 
An sonnigen Standorten fand ich das Laub etwa doppelt so dick als bei 
den Schattenexemplaren" ; ebenso war das Laub von Lebermoosen, z. B. 
Marchantia jjolijmorpha. bei der Schattenform viel dünner als bei Pflanzen, 
die mehr in der Sonne gewachsen waren ^5). 

Unter den Algen zeigen z. B. die Thallome der Chylocladien je nach 
der Intensität der Beleuchtung einen verschiedenen Bau. An den frei 
exponierten Trieben (z. B. Chylocladia kaliformis) sind die großen inneren 
Zellen auf der Aussenseite fast vollständig von kleineren Tochterzellen 
bedeckt, während bei den inneren Trieben diese Tochterzellen nur in 
geringerer Zahl ausgebildet sind; der größte Teil der inneren Zellen ist 
vielmehr direkt dem Lichte ausgesetzt ^''j. Stärker beleuchtete Teile und 
die Oberseite kriechender Achsen sind dicker und zeigen ihre pheripherischen 
Zellen mehr in Profilstellung und gegen die Oberfläche verlängert; die 
Unterseiten resp. schwächer beleuchtete Teile besitzen parallel der Ober- 
fläche vergrößerte Zellen^'). 

Wie andere zum Teil bereits besprochene Schutzeinrichtungen sind auch 
die Palisadenzellen der Sonnenblätter nicht nur als eine Anpassung an die 
Beleuchtung gedeutet worden, sondern auch als ein Mittel, die Transpiration 
herabzusetzen^'^), resp. als ein Ausgleich gegen die Folgen starker Trans- 
piration, da die langgestreckte Gestalt der Palisadenzellen für rasche Wasser- 
versorgung sehr geeignet ist ^''j. Ganz abgesehen von der Beleuchtung fand 
Schimper-*') eine starke Entwicklung des Palisadenparenchyms bei er- 


18) Magnus, P., Über Eucalyptus globuliis. XXIX. Sitz. v. 17. XII. 1875. 
Verh. des bot. Vereins der Prov. Brandenburg. 18. Jahrg. Berlin 1876, Sitzber. 

p. 20 m 

Leclerc du Sab Ion, Sur la syinetrle foliaire chez les Eucalyptus et quelques 
autres plantes. Revue generale de Bot. 2. 1890 p. 337 — 340. 

Briosi, G., Ricerche intorno all' anatomia delle foglie delT Eucalyptus globulus 
Lab. Milane 1891. Ref. Bot. C. XLIX. Bd. 1892. 13. Jahrg. p. 317—320 u. a. 

") Stahl, E., Jenaische Zeitschr. 16. Bd. 1882 1. c p. 186. 

J-5) ibid. p. 172—173. 

1«) Berthold, Pringsh. Jahrb. 1. c. p. 690. 

") ibid. Mitt. d. zool. Stat. 1. c. p. 418. 

18) Areschoug, 1. c. p. 14 — 18; vgl. auch: Areschoug, Der Einfluß des 
Klimas auf die innere Organisation der Pflanzen. Engl. bot. Jahrb. II. 1882 p. .520. 

1^) Schimper, A. F. W., Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration 
bes. in der Flora Javas. Sitzber. d. königl. preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin. Jahrg. 
1890. XXXIX. XL. p. 1048. 

20) Schimper, 1. c. p. 1060, 1061. 


106 

Schwerter Wasserversorgung als Regel bei Blättern vieler, im Schatten 
wachsender, immergrüner Gewächse (z. B. Vaccinium Vitis idaea)"^). 

Zum Schluß sei noch erwähnt, daß Heinricher ^2) und Volkens^^), der 
unter den Pflanzen der ägyptisch- arabischen Wüste „fast ausnahmslos" den 
isolateralen Blattbau fand, die Ansicht vertreten, daß die Palisadenzellen 
resp. isolateraler Blattbau und Vertikalstellung ein Mittel sind, „die Energie 
des Sonnenlichtes zum Zwecke der Assimilation in bestmöglichster Weise 
auszunützen", obgleich Volkens selbst an anderer Stelle wieder behauptet, 
daß „die Lichtstärke in der Wüste enorm groß" sei 2^). 

§ 15. 
12. Farbstoff. 

Ich kann es hier nicht unternehmen, mich in eine Diskussion der außer- 
ordentlich umfangreichen Litteratur über Vorkommen, Entstehung und die 
Ansichten über die Bedeutung des roten Farbstoffes als Lichtschutz ein- 
zulassen. Ich verweise deshalb auf die Besprechung, die Ursprung^) dem 
roten Farbstoff widmet und auf die daselbst angeführte einschlägige Literatur. 

Im großen und ganzen herrschen zwei extreme Ansichten über die Be- 
deutung des roten Farbstoff"es: einmal wird er (von Ewart, Hassak, 
Keeble, Kerner, Pick u. a.) als ein Schutzmittel gegen die schädliche 
Wirkung des Lichtes angesehen; nach den Untersuchungen anderer Forscher 
(Stahl, Kny u. a.) dagegen gilt er als ein strahlenabsorbierendes Mittel, 
das, gerade im Gegensatz zu der ersten Ansicht, eine stärkere Erwärmung 
der den roten Farbstoff führenden Pflanzenorgane herbeiführen soll. Trotz 
dieser diametral gegenüberstehenden Meinungen ist eine Vertändigung jedoch 
möglich, wenn man nicht, wie bisher, die an bestimmten Untersuchungs- 
objekten gewonnenen Resultate verallgemeinern, sondern auf die Spezialfälle 
beschränken wollte. Dazu rät auch folgende Überlegung: „Ein rein rotes 
Blatt läßt nur die roten Strahlen, ein rein grünes Blatt nur die grünen 
Strahlen durch. Da die roten Strahlen mehr Wärme führen als die grünen, 
so wird auch unter sonst gleichen Bedingungen das rote Blatt weniger stark 
erwärmt als das grüne. In der Natur finden sich nun weder rein rote 
noch rein grüne Blätter. Führt also ein rotes Blatt außer dem bei einem 
grünen Blatt vorhandenen Chlorophyllgehalt noch viel roten Fai'bstoff, so 
steigt die Absorption der Strahlen um den Betrag, den das Erythrophyll 
verschluckt, und das rote Blatt wird stärker erwärmt. Es kommt daher 
bloß auf das Mengenverhältnis der beiden Farbstoffe an, so daß das rote 
Blatt sowohl eine höhere als auch geringere Temperatur aufweisen kann" -). 


21) Stahl, E., Jenaische Ztschr. 1882 1. c. p. 169. 

22) Heinricher, Über isolateralen Blattbau. Pringsh. Jahrb. Bd. XV.; vgl, 
Volkens, Die Flora der etc. 1. c. p. 68. 

2S) Volkens, Die Flora des etc. 1. c. p. 68, 69. ^*) ibid. p. 15. 

1) Ursprung, 1. c. p. 79—83, 104. 

2) Ursprung, 1. c. p. 81, 82, 112. 


107 

§ 16. 

13. Panachierte Blätter. 

Die an panachierten Blättern auftretende Hellfleckigkeit der von den Gärtnern 
als „formae foliis variegatis" bezeichneten Varietäten, die manchmal durch, 
gewöhnlich zwischen Epidermis und oberste Parenchymiage eingeschobene, 
Lufträume entsteht '), ist bezüglich ihres Verhaltens zu den Lichtstrahlen 
mehrfach untersucht worden. Nach Stahl-) reflektieren die als Isolatoren 
wirkenden Luftschichten das Licht und erschweren sowohl das Eindringen 
der Sonnenstrahlen ins Blattinnere als das Austreten der Wärme aus dem 
Blatt; bei den Wüstenpflanzen sei besonders das erschwerte Eindringen der 
Sonnenstrahlen in das Innere des Blattes von Wichtigkeit. Die Bezeichnung 
der Luftschichten als Isolatoren kritisiert jedoch Ursprung^), da die Luft 
zwar für Wärmeleitung, nicht aber für Wärmestrahlen ein Isolator sei; eine 
Luftschicht verhindere die Erwärmung der darunter liegenden Teile nicht, 
ja, die Erwärmung sei sogar stärker, als wenn anstelle der Luft Blattzellen 
vorhanden wären. Die geringere Erwärmung der hellen Stellen sei wahr- 
scheinlich auf ihre größere Diatherraansie oder auf Totalreflektion zurück- 
zuführen. Durch Versuche von Mayer^), Linsbauer^), Ursprung"), 
Brown und Escombe") ist denn auch gezeigt worden, daß tatsächlich 
die hellen Stellen jedesmal mehr Energie hindurchließen als die ent- 
sprechenden grünen. Daß die Panachierung, soweit sie nicht krankhaft ist, 
als Lichtschutz aufgefaßt werden kann, darf durch obige Versuche natürlich 
nicht als widerlegt gelten, doch ist auch der positive Beweis in dieser Be- 
ziehung noch zu führen. 

§ 17. 

14. Zellinhaltsbestandteile. 

Verschiedene Algen schützen sich durch besondere Vorrichtungen im Proto- 
plasma der einzelnen Zellen gegen übermäßige Lichtwirkungen i). Den 
interessantesten und von allen am vollkommensten ausgebildeten derartigen 
Apparat besitzen viele Cystosiren und mehrere Algen der Gattung Chylocladia. 
Diese Algen glänzen im lebenden Zustand in den brillantesten Farben: 
prachtvoll blau, silberweiß, rötlichweiß, während Chylocladia mediierranea 


^) Hassak, Carl, Untersuchungen über den anatomischen Bau bunter Laub- 
blätter, nebst einigen Bemerliungen, betreffend die physiologische Bedeutung der 
ßuntfärbung derselben. Bot. Zentralbl. Bd. XXVIU. 1886 p. 13. 

2) Stahl, Über bunte Laubblätter, I. c. p. 189—199, 209. 

*) Ursprung, I. c. p. 84, 112. 

■*) Mayer, The radiation and absorption of heat by leaves. American Journal. 
3. Series 45, 1893 p. 67. 

5) Lins baue r, I. c. p. 71 — 79. 

6) Ursprung, 1. c. p. 62, 67, 112. 

'') Brown and Escombe, I. c. p, 96. 

1) Berthold, Beiträge zur Morphol. etc. Pringsh. Jahrb. 1. c. p. 685 ff. 


108 

J. Ag. das Licht in allen Regenbogenfarben zurückwirft. Es sind besondere 
Ablagerungen innerhalb der Zellen selber, oft von kompliziertem Bau, denen 
die Fähigkeit zukommt, das Licht zurückzuwerfen und die in der Mehrzahl 
der Fälle nur an denjenigen Teilen der Thallome zur Ausbildung gelangen, 
die intensiverer Beleuchtung ausgesetzt sind-). Im Schatten des Zimmers 
verschwindet das Irisieren schon nach zwei bis drei Tagen. — Versuche 
mit farbigen Glasplatten ergaben mit voller Sicherheit, daß nur Licht von 
solcher Färbung zurückgeworfen wird, das auch in dem auffallenden Lichte 
vorhanden war, daß also auf keinen Fall Fluorescenzerscheinungen vorliegen. 
Vor allem sind es die stärker brechbaren blauen und grünen Strahlen, 
denen der Eintritt in die Zelle verwehrt wird. In vielen Fällen, so meint 
Berthold, könne auch die Möglichkeit vorhanden sein, nicht allein die 
Intensität des Lichtes herabzusetzen, sondern auch die im wesentlichen 
senkrecht zur Oberfläche eindringoiden Strahlen innerhalb der Pflanze nach 
verschiedenen Richtungen abzulenken und so eine möglichst allseitige Durch- 
leuchtung der Pflanze hervorzubringen 2). — Ein durch intensive Beleuchtung 
verursachtes Zusammenballen der Zeilinhaltsstoffe wurde von de Bary^) bei 
Acetahularia und vielen anderen Algen*) beobachtet und soll auch bei 
höheren Pflanzen vorkommen^). 

Die von Penzig^) beschriebenen Kalkoxalatkrystalle unter der Blatt- 
epidermis der Gürus-kxiew etc. dienen nur der Zerstreuung und Verteilung 
des Lichtes in dem dichten Mesophyll, haben aber nichts mit Lichtschutz zu 
tun. Die Bildung des Kalkoxalats ist allerdings in hohem Maße von der 
Beleuchtung abhängig; so enthielten die Sonnenblätter von Aescidus, Acer, 
Ahius, Samhncufi, Stellaria, Ubnus zahlreichere und größere Kalkoxalat- 
krystalle als die Schattenblätter ^). 

§ 18. 
15. Einige andere angebliche Lichtschutzeinrichtungen. 

Der Vollständigkeit wegen möchte ich an dieser Stelle noch auf einige 
Einrichtungen im Pflanzenreich hinweisen, die auch als Lichtschutz gedeutet 
worden sind, jedoch praktisch so wenig wirksam sein dürften, daß sie, 
wenn in diesem Sinne funktionierend, jedenfalls nur sehr geringe Bedeutung 
haben; ich meine die Sekretion leicht flüchtiger ätherischer Öle und die 
Nervatur der Blätter. 


2) Berthold, Über die Verteilung der Algen etc. Mitt. d. zool. Stat. 1. c. j). 419. 

3) de Bary, Bot. Ztg. 1877 p. 713. 

*) Berthold, Beiträge etc. I'iingsh. Jahrb. 1. c. p. 710. 

6) Stahl, E., Über den Einfluß von Richtung etc. Bot. Ztg. 1880 1. c p. 342. 

*) Penzig, O., Suir csistenza di apparecchi illuminatori iiell' intorno di aicune 
piante. Atti di Soc. d. Naturalisti. Modena 1883, ser. III. vol. 1. Ref. J. bot. J. XI. 
a Ref. 75 p. 158. 

'') Schiraper, A. F. W., Über Kaikoxalatbildung in den Laubblättern. Bot, 
Ztg. Leipzig 1888. 46. Jahrg. No. 5—10 p. 84. 


109 

Eine gute Übersicht der Litteratur über Vorkommen und Bedeutung der 
ätherischen Öle bei Pflanzen, über die Ansichten bezüglich der .Schutz- 
wirkungen dieser ätherischen Öle u. a. m. findet sich in der Arbeit Dettos^) 
„Über die Bedeutung der ätherischen Öle bei Xerophyten". Detto kommt 
zu dem Resultat, daß die in den Außendrüsen der Pflanzenorgane in leicht 
verdampfbarer Form sich findenden ätherischen Öle jedenfalls wertvolle und 
wirksame Schutzmittel sind, aber nicht einen Schutz gegen zu starke Trans- 
piration bilden, wie er durch Versuche nachzuweisen sucht, — sondern 
lediglich eine Schutzwehr gegen Tiere darstellen, besonders gegen Schnecken 
und Weichtiere xerophiler Formationen. 

Die Nervatur der Blätter, die für den Transport der Kohlehydrate und 
als mechanische Einrichtung von Bedeutung ist, soll nach Johow^) durch 
ihre Anordnung „auch eine vorteilhaft wirkende Abschwächung der Licht- 
strahlen" bewirken. Nähere Angaben macht Johow über diese abschwächende 
Wirkung nicht; da aber auch die in Frage kommenden vorspringenden 
Rippen und Leisten sich immer nur auf der Blattunterseite befinden, so 
dürfte ihre sekundäre Bedeutung als Lichtschutz am besten ganz ausgeschaltet 
werden. 

Eine Lichtschutzeinrichtung verdient hingegen noch hervorgehoben zu 
werden, die unter Umständen recht wirksam und vielleicht den von mir 
unter No. 8, 9, 10 (Haar-, Wachs- und krystallinische Salz-Überzüge) an- 
geführten Lichtschutzeinrichtungen an die Seite gestellt werden kann: es 
ist der Staub, der, wie Meigen^) in Chile beobachten konnte, „im Sommer 
in ungeheuren Massen die Luft erfüllt und in der Ebene und auf den Hügeln 
alles mit einer dicken grauen Schicht überzieht." Die Bedeutung dieses 
Staubes sieht M eigen darin, daß er einmal die Blattfläche abschließt, ihr 
eine hellere Farbe verleiht und schließlich das ganze Blatt infolge der 
Belastung oft steil nach abwärts drückt. 


Experimenteller Teil. 

§ li^». 

Ich habe versucht, im Vorhergehenden eine möglichst vollständige 
Übersicht über die bisher bekannt gewordenen Einrichtungen zu geben, die 
auf den Lichtschutz bezogen worden sind. Nur ganz wenige der An- 
passungen dürften als reine Lichtschutzeinrichtungen gedeutet werden können : 
vor allem gehört hierzu die Bewegungsfähigkeit der Chlorophyllkörner i), 
die Ausbildung reflektierender Zelliuhaltsbestandteile bei den Florideen 2), 


*) Detto, Carl, Über die Bedeutung der ätherischen Öle bei Xerophyten. 
Flora oder allg. bot. Ztg. 92. Bd. Jahrg. 1903 p. 147—199. 
2) Johow, 1. c. p. 301, 302. ^) Meigen, 1. c. p. 429. 

1) 1. c. § 4. 2) 1. c. § 17. 


110 

sowie die ausgesprochene Meridianstellung der Blätter bei den Kompaß- 
pflanzen ^). Im übrigen handelt es sich überall um kombinierte Schutz- 
einrichtungen ^), also um Einrichtungen, die, abgesehen vom Lichtschutz, 
auch anderen Zwecken, besonders dem Verdunstungsschutz dienen^). 

Die ganze Frage des Lichtschutzes ist experimentell noch außerordentlich 
wenig geklärt, besonders was die quantitativen Verhältnisse betrifft. Wenn 
Ursprung*') darauf hinweist, daß wir, was unsere Kenntnis über die 
thermische Bedeutung der Haarüberzüge betrifft, kaum mehr wissen, als 
was uns das Tragen von Kleidern, Hüten und die Verwendung der Sonnen- 
schirme gelehrt hat, so ist dies vollständig richtig. Die Beobachtung der 
Tatsache, daß dem Licht stark exponierte Pflanzen vielfach sich durch 
wesentlich dichtere Haarbekleidung gegenüber Schattenexemplaren der 
gleichen Arten unterscheiden, weist zwar auf Lichtschutzwirkung der Haar- 
bekleiduug hin, gibt aber doch keinerlei Vorstellung von der Größe der 
Wirkung dieser Einrichtung. 

Nur wenige experimentelle Untersuchungen über diese Verhältnisse liegen 
vor, die von Linsbau er ^) stammen: bei ihm finden wir die einzigen 
Zahlenangaben, daß nämlich bei Cydonia die jungen Blätter ca. 1,3% des 
auffallenden Lichtes dui'ch den Haarüberzug zerstreuten '^) ; ferner sollen nach 
demselben Verfasser durch den Reifüberzug an den Blättern von Primula 
Auricula 0,9% der aufgestrahlten Lichtintensität zerstreut werden^). 

Lins bau ers^^) Angaben über Pojmlus alba, Verhascum und Tiissüago, 
es werde von den älteren Blättern mehr Licht durchgelassen als von den 
jüngeren, sind nicht mehr exakt und mit seinen oben angegebenen Zahlen 
vergleichbar, weil die Durchleuchtungsfähigkeit des ausgebildeten, mit reich- 
lichem Zellsaft versehenen Blattgewebes oft'enbar an sich schon größer ist 
als diejenige des in mehr embryonalen Zustande befindlichen jungen Blattes. 
Es ist zwar bezüglich dieser Pflanzen der Schluß, daß in erster Linie die 
Wirkung der bald verschwindenden Haarbekleidung in Frage kommt, nicht 
unwahrscheinlich, allein keineswegs durch Lins bau er sichergestellt; hat er 
doch auch gezeigt, daß die nichtbehaarten Nebenblätter von Liriodendron 
tulipifera das gleiche Verhalten zeigen ^^). 

Andere experimentelle Untersuchungen, als deren Typus diejenigen von 
Lanza^-) über die fleischigen Xerophyten aus der Gruppe der Aloineen zu 
nennen sind, haben sich auf Kulturversuche beschränkt, durch welche nach- 
gewiesen wurde, daß die oben bereits geschilderten Ausbildungen an diesen 
Pflanzen ^^) tatsächlich als Anpassung an die intensive Insolation an den 


3) 1. c. § 7. *) Vgl. Hansgi rg, 1. c. p, 39 ff. 

•■') Vgl. Hansgirg, 1. c. p. 178, 179 und Schimper, 1. c. § 9. 
^) Ursprung, 1. c. p. 112. 
T) Linsbauer, 1. c. p. 79—89. 

8) Linsbauer, 1. c. p. 81, 82, 89. ») ibid. p. 82, 143. 

10) ibid. p. 84. ") ibid. p. 85. 

'2) 1. c. § 10. 13) ibid. 


111 

natürlichen Standorten der Pflanzen angesehen werden müssen. Die 
wichtige Frage nach der quantitativen Wirkung der Einrichtungen, welche 
auf physikalisch experimentellem Wege zu lösen ist, wird dagegen garnicht 
gestellt. 

Im folgenden werden deshalb zum ersten Mal umfassendere quantitative 
Untersuchungen über die Wirkung der an den Oberseiten phanerogamer 
Blätter stattfindenden Reflexions- und Zerstreuungsverhältnisse unter Berück- 
sichtigung der Lichtschutzeinrichtungen gegeben. 

§ 20. 
Methode der Untersuchung. 

Für meine Untersuchungen bediente ich mich der thermoelektrischen 
Meßmethode mit Hilfe eines nadeiförmigen Thermoelements und eines Gal- 
vanometers nach Deprez d'Arsonval. Die Ablesung geschah objektiv 
mittels des vom Galvanometerspiegel entworfenen Bildes eines Lichtspaltes. 
Die auf der elastischen Nachwirkung i) beruhenden Fehlerquellen waren 
derart gering, daß sie nicht berücksichtigt zu werden brauchten. Zur Be- 
lichtung der Pflanze benützte ich, wie dies auch Müller (Thurgau)-) bei 
seinen Versuchen über Heliotropismus getan hat, eine sehr konstant brennende 
Petroleumlampe mit starkem Reflektor. Nach jedem Versuche wurde ein 
dicker, nach der Lichtquelle zu mit Stanniol bedeckter Schirm zwischen diese 
und das Thermoelement geschoben und eine Zeitlang gewartet, bis das 
Lichtbild wieder zurückgegangen war; dann wurde durch plötzliches Hinweg- 
ziehen des Schirmes das Objekt von neuem den Lichtstrahlen ausgesetzt. 

Ich bestimmte experimentell die Difi'erenzen der Ausschläge, die bei 
den hier in Betracht kommenden Objekten auftreten, wenn die als Schutz- 
bedeckung angesehene Bekleidung vorhanden war und wenn sie fehlte. 
Meine Versuche waren dabei derart angeordnet, daß ich die zu unter- 
suchenden Objekte in möglichst gleichmäßiger Weise und in engster Be- 
rührung mit der Thermonadel den Strahlen der Lichtquelle aussetzte. Bei 
den meisten Versuchen betrug der Einfallswinkel 45"; nur bei den rinnen- 
förmig gestalteten Bromeliaceenblättern ließ ich die Strahlen parallel der 
Symmetrieebene einfallen. Ich bin mir dabei wohl bewußt, daß unter 
anderen Einfallswinkeln die im folgenden erörterten Verhältnisse sich ändern 
können. 

Für die zunächst untersuchten schuppenbedeckten Bromeliaceenblätter 
konnten stets die gleichen Objekte verwendet werden. Dabei wurden die 
Blattstücke fest an die Nadel gespießt und nun zunächst mit Schuppen, 
nachher nach Entfernung des Schuppenkleides untersucht. Ein gleiches 


1) Kohl lausch, Lehrbuch der praktischen Physik. Leipzig-Berlin 1901 p. 364. 

2) Müller, H. (Thurgau), Über Heliotropismus. Flora oder allg. bot, Ztg. 
Regensburg 1876. LIX. Jahrg. No. 5, 6 p. 91. 


112 

Verfahren wurde auch bei den derberen Blättern der von mir zur Unter- 
suchung des Wachsbelages benützten Succulenten angewendet. 

Bei anderen Objekten, besonders denen, auf welche sich die Unter- 
suchung der Wirkung spiegelnder Oberflächen bezog, wäre dies Verfahren 
nicht angängig gewesen. Zwar bestehen keine wesentlich technischen 
Schwierigkeiten, derbe Blätter, z. B. diejenigen vieler i^/cit6'-Arten, in gleicher 
Weise wie die oben erwähnten Objekte an die Nadel zu spießen; allein 
hier war es, wie sich im Verlauf der Untersuchung ergab, nicht möglich, 
die Obei"fläche durch Entfernung der wirksamen Bekleidung in Untersuchung 
zu ziehen. Hier mußte spiegelnde Oberfläche mit matter Unterseite ver- 
glichen werden, ein Vergleich, der bloß dann von Wert sein konnte, wenn 
die einfallenden Strahlen unter allen Umständen gleiche Dicken zu durch- 
laufen hatten. 

Dies ist nicht der Fall, wenn die Thermonadel ins Mesophyll eines der- 
. artigen Blattes eingestochen wird. Zwar würde eine solche Versuchs- 
anordnung, bei welcher durch leicht zu bewirkende Drehung des ganzen 
Objektes sukzessive die beiden Seiten der Lichtquelle ausgesetzt werden 
können, den Vorteil bieten, dasselbe Objekt zu den korrespondierenden 
Untersuchungen heranziehen zu können, allein die Resultate eines derartigen 
Vergleichs könnten möglicherweise doch nicht einwandfrei sein. 

Zunächst ist es technisch außerordentlich schwer und niemals mit voller 
Sicherheit zu erreichen, eine Thermonadel genau gleichweit entfernt von 
beiden Oberflächen ins Mesophyll eines derartigen Blattes zu versenken. 
Die Empfindlichkeit der thermoelektrischen Messung ist so groß, daß selbst 
ganz geringe Dicken- und Qualitätsditferenzen der von den Strahlen durch- 
setzten Gewebe bedeutende Unterschiede ergeben können. Besonders aber 
ist durch vielfache Untersuchungen bekannt^), daß sich die Gewebe des 
Mesophylls den einfallenden Strahlen gegenüber sehr verschieden verhalten. 
Bei der zunächst von mir versuchten, dann aber bald verworfenen hier dar- 
gelegten Versuchsanordnung sind ungleichartige Partien des Blattes, nämlich 
einmal Palisadenparenchym, das andere Mal Schwammparenchym der Licht- 
quelle zugewendet und alterieren die Resultate. 

Zu zuverlässigen und in genügender Weise übereinstimmenden Resultaten 
bin ich bei solchen Blättern erst gelangt, als ich aus korrespondierenden 
Blattteilen geschnittene Untersuchungsobjekte verwandte, die in der Weise 
zubereitet waren, daß je zwei Blattstücke fest aufeinander genäht wurden 
und zwar das eine Mal die Obei'seiten, das andere Mal die Unterseiten nach 
außen. In diesem Fall wird unter allen Umständen die Durchlässigkeit des 
gesamten Blattes für die einfallenden Strahlen untersucht und die Differenzen, 
die sich, wenn die äußeren Umstände gleich sind, bei diesen Untersuchungen 
ergaben, können nur auf den physikalischen Verhältnissen der größeren 
oder geringeren Durchlässigkeit der Oberflächen beruhen. 


3) Vgl. Pfeffer, I. c. I. p. 329. 


113 

Die hier angegebene Methode der Zubereitung der Objekte für die Unter- 
suchung konnte überall leicht Verwendung finden, wo derbe und beiderseits 
ebene Blätter vorlagen. Es wurde dann die Nadel zwischen je zwei Stiche 
des ringsum geführten zusammenhaltenden Fadens eingebohrt und der 
federnde Widerstand, den die Objekte dem Einschieben der Nadel boten, 
war in jedem Fall ein genügender Beweis dafür, dali die Nadel wirklich 
dem Blatt anlag. 

In dieser Beziehung muß bei der Untersuchung die größte Vorsicht ob- 
walten, denn es hat sich bei meinen Versuchen anfangs mehrfach ergeben, 
daß bedeutende Abweichungen entstanden, die, wie die spätere Erkenntnis 
lehrte, dadurch zu erklären waren, daß ein, wenn auch sehr geringer 
Abstand zwischen der Thermonadel und dem zu untersuchenden Blattstücke 
sich befand, in diesem Fall also nicht die Erwärmung des Blattes direkt 
gemessen wurde. 

Ich bin deshalb bald dazu übergegangen, die Blattstücke nicht mehr 
zusammenzunähen, sondern sie auf eine größere Schicht von Modellierwachs 
aufzukleben. Wurde nun die Nadel hinter die Blattstücke geschoben und 
das Modellierwachs darauf fest angedrückt, so bestand die Sicherheit eines 
völligen Kontaktes von Nadel und Blattfläche. Um zu verhindern, daß sich 
die Thermonadel etwa in das Modellierwachs hineindrückte resp. geringe 
Spuren von Wachs zwischen Nadel und Blatt gelangten, wurde genau hinter 
der Thermonadel auf dem Modellierwachs ein ganz kleines Stück Pergament- 
papier angebracht; dadurch haftete die Nadel nicht im geringsten an dem 
Modellierwachs und konnte dabei doch in geeigneter Weise umschlossen und 
an das Blatt angedrückt werden. Wenn trotzdem die Versuchsbedingungen 
recht kompliziert sind, so kann man doch hoffen, vergleichbare Resultate zu 
erhalten, und ich kann sagen, daß derartig zubereitete Objekte mir die 
übereinstimmendsten und sichersten Resultate im Verlaufe meiner Unter- 
suchungen gegeben haben. 

Durch diese Anordnung der Versuche vermied ich eine Fehlerquelle, auf 
die Ursprung*) bereits hingewiesen hat, indem er darauf aufmerksam macht, 
daß die Methode der thermoelektrischen Messung um so brauchbarere Re- 
sultate liefere, je kleiner der Abstand zwischen Blatt und Thermoelement 
sei. Bei Ursprung finden wir stets noch Distanzen von 9 und 90 mm, 
während er selbst bloß diejenigen Werte für richtig hält, die für unendlich 
kleine Distanzen erhalten werden. Es kann dementsprechend nicht ver- 
wundern, daß Ursprung^) für das Blatt von Glaucium luteum Scop., das 
er mit und ohne Wachsbedeckung untersuchte, keine Differenz finden konnte, 
während ich bei direkter und inniger Berührung der Thermonadel mit dem 
Blatte bei sehr ähnlichen Objekten stets mehr oder weniger große Differenzen 
fand. Ich glaube, daß dies durch die verschiedene Versuchsanordnung seine 
Erklärung findet. 


*) Ursprung, 1. c. p. 65. ^) ibid. p. 62. 


114 

Obgleich die Konstanz meiner Lampe recht befriedigend war, wurden 
doch die Versuche derart angeordnet, daß sie in regelmäßigem Wechsel sich 
jeweils auf Oberseite und Unterseite, resp. bedecktes und unbedecktes 
Blatt bezogen, und nur dann wurden die Ergebnisse der Beobachtungen 
zu Schlußfolgerungen verwendet, wenn die Paare einer Untersuchungsreihe 
jeweils genügende Übereinstimmung aufwiesen. 

Dabei kam es mir nicht darauf an, absolute Messungen der ein- 
gestrahlten Wärme zu machen. Es ist dies ein Faktor, der auch im Leben 
der Pflanze nicht nur nach den Jahreszeiten, sondern auch im Verlauf des- 
selben Tages mit dem verschiedenen Stand der Sonne ganz außerordentlich 
variiert und für welchen höchstens Maximum und Minimum resp. Durch- 
schnittswerte gegeben werden können. 

Die Messungen der Lichtintensität mittels der bisher angewendeten 
photometrischen Methoden'') haben, wie Linsbauer selbst angibt, erst 
nach langjähriger Praxis und Übung einen Anspruch darauf, daß durch die 
Beobachtungen des Experimentators keine größeren Fehler zu verzeichnen 
sind. Es wäre also jedenfalls von der größten Bedeutung, nach anderen 
Methoden zu suchen, um so leichter eine immer größere Genauigkeit der 
Resultate zu erzielen. 

Bei meinen Versuchen wurde darauf geachtet, daß auf die in der Nähe 
der Schnittränder gelegenen Teile des Blattes keine Strahlen fielen. Dies 
war deswegen notwendig, weil es sich zeigte, daß an den frischen Schnitt- 
rändern bei eintretender Erwärmung, infolge des einfallenden Lichtes, 
stärkere Verdunstiijig eintrat, als für die Exaktheit der Resultate wünschens- 
wert war. Hier mußte also eine Fehlerquelle vermieden werden, die durch 
die Empfindlichkeit der Meßinstrumente verursacht wird; sie konnte dadurch 
eingeschränkt werden, daß mit Hilfe von engen Blenden nur Partien des 
Blattes dem Licht ausgesetzt wurden, die von den Schnittflächen genügend 
weit entfernt waren. 

Aber auch unter diesen Verhältnissen zeigt es sich, daß die Verdunstungs- 
größe, die mit zunehmender Erwärmung rasch wuchs und die ihre Ursache 
nicht nur in der an den Schnittflächen, sondern auch in der aus den Spalt- 
öff'nungen heraus stattfindenden Verdunstung findet, die Resultate zu be- 
einflussen imstande ist. Diese Fehlerquelle meiner Versuche habe ich nicht 
völlig vermeiden können. Sie war auch dadurch nicht auszuschalten, daß 
ich die Untersuchungen im dampfgesättigten Raum vornahm. Schon Sachs ') 
macht darauf aufmerksam, wie schwer es sei, einen konstant mit Wasser- 
dampf gesättigten Raum zu erhalten; es sei für die Pflanze immer noch 


^) Wiesner, J., Photometrisehe Untersuchungen auf pflanzenphysiolog. Gebiete. 
I. Abhandl. Sit/.ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien; Math.-nat. Cl. Bd. CIL Abt. I. 
1893 p. 298 fF. 

Linsbauer, 1. c. p. 57—62 u. a. 

'') Sachs, J., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leipzig 1882 p. 271. 


115 

Gelegenheit zu transpirieren, „da eine Dampfsättigung äußerst schwer zu 
erzielen ist". Da nämlich die Temperatur eines Blattstückes hoher als die 
seiner Umgebung wird, so verdunstet aus ihm beständig Wasser, auch in 
mit Wasserdarapf gesättigter Luft"^). Knop'') und andere haben zwar ge- 
funden, daß an wassergetränktem Fließpapier, mit welchem die Kammer, 
bis auf das der Beleuchtung dienende Fenster ausgekleidet war, die Ver- 
dunstung sehr viel rascher vor sich geht, als dies bei Blättern der Fall 
ist; der wechselnden Belichtung und Verdunkelung halber war es jedoch 
erforderlich, daß begrenzte Strahlenbiindel auch bei den Versuchen in der 
feuchten Kammer verwendet wurden. Das Objekt erhielt daher stets eine 
höhere Erwärmung als der übrige Raum in der feuchten Kammer, ein 
Umstand, der höhere Verdunstung und somit eine Verminderung des Aus- 
schlags am Galvanometer ergab. 


Kommutator 


Thermoelement 


Skala 


seitlich uiut vonoüpri 
i cjc'sclirn ». 


Galvanometer 


StroinJweis 


:0^ ^ 


Figur 1. 


Diese Fehlerquelle kann aber wesentlich eingeschränkt, ja fast ganz 
ausgeschaltet werden, wenn man sich stets nur auf ganz kurze Beobachtungs- 
zeiten beschränkt. Der durch die Verdunstung am Blatt entstehende Fehler 
muß um so größer werden, je größer die Temperaturdifferenz zwischen 
dem lichtgetroffenen Objekt und der nicht erwärmten Umgebung ist. Je 
kürzer die Zeit der Belichtung und somit der Erwärmung des Objektes ist, 
um so geringer wird dieser Fehler sein. 


8) Detlefsen, Arb. des bot. Instit, Würzburg 1888 p. 549. 

9) Vgl. Knop, Versuchsstat., 1864 Bd. 6 p. 250. 
Baranetzky, Bot. Ztg. 1872 p. 62 Anm. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft II. 


116 

Ich bin in dieser Beziehung in völliger Übereinstimmung mit Ursprung^"), 
der gleichfalls gefunden hat, daß Versuche über die Durchstrahlung der 
Blätter auf ganz kurze Zeit beschränkt bleiben müssen; die von ihm als 
Regel angenommenen 18 Sekunden habe ich allerdings stets weit über- 
schritten und konnte dies, weil meine Lampe weit weniger Strahlen aus- 
sandte als die von Ursprung verwendete Wärmequelle. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich gefunden, daß bei 10 bis 15 Minuten 
dauernder Beleuchtung die Differenz zwischen geschützter und ungeschützter 
Seite der Blätter resp. mit Schutzdeckoi versehenen und derselben beraubten 
Blätter zwar dauernd vorhanden ist, aber mit der Länge an Beobachtungs- 
zeit allmählich immer kleiner wird. Dies Verhalten kann nur durch die 
bezeichnete Fehlerquelle der Untersuchungsanordnung bedingt sein. Im 
folgenden werde ich deshalb nur Beobachtungen bis zu fünf Minuten Dauer 
hier wiedergeben, weil sie allein nach den Vorversuchen zutreffende Resultate 
ergeben haben. 

Das Benetzen der Blätter wurde mit einem feinen Haarpinsel ausgeführt, 
wobei darauf zu achten war, daß die Blätter nicht übermäßig naß, sondern 
nur mit einem gleichmäßig dünnen, aber kontinuierlichen Wasserhäutchen 
überdeckt wurden. Diese Manipulation wurde nach jedem einzelnen Versuch 
zur größeren Sicherheit wiederholt. — Daß das Fortnehmen des Haar- 
überzuges sowie des Wachsbelages sich stets auf das ganze Blattstück und 
nicht nur auf den über der Thermonadel liegenden Teil bezieht, sei be- 
sonders erwähnt. Bei allen Versuchen wurde genau darauf geachtet, daß 
die Thermonadel immer mit einem dünnen Firnisüberzug bedeckt war, was 
besonders wichtig ist beim Einbohren der Nadel in die Blätter, da sonst 
hierbei Ströme entstehen, die das Resultat beeinflussen können. 

Die Grösse der Lichtzerstreuung an mit Trichomen 
bedeckten Blattgebilden. 

§ 21. 

Daß eine starke Lichtzerstreuung an sehr vielen mit Haargebilden über- 
deckten Pflanzenteilen vorhanden ist, geht, wie bereits oben bemerkt, aus 
der weißen Farbe derartiger Objekte hervor. 

Die Trichombekleidung wii-d, und dies geschieht wohl mit Recht, in 
erster Linie als Anpassung zur Verminderung der Verdunstungsgröße be- 
trachtet. Die oben erwähnten Versuche Linsbauers über den durch 
Trichombedeckung gewährten Lichtschutz erweitere ich im folgenden. 

Einer experimentellen Untersuchung habe ich zwei sehr verschiedene 
Pflanzengruppen mit dichter Haarbekleidung unterworfen und bin zu dem 
Resultat gekommen, daß die Menge der an Haarbekleidungen zerstreuten 
Strahlen recht bedeutend sein kann. 


10) Ursprung, 1. c. p. 61. 


117 

1. Schuppenhaare der Bromeliaceen. 

Zunächst führe ich meine Untersuchungen über extrem atmosphärische 
Bromeliaceen der Gattung Tülandsia hier an. 

Über topographische Anordnung des Schuppenkleides dieser Formen 
sind nähere Angaben bei Schimper^) und Mez^) gemacht. Ich rekapituliere 
aus denselben die folgenden wichtigsten Punkte: Jede Schuppe besteht aus 
einem zentralen, relativ derben und im wesentlichen der direkten Wasser- 
aufnahme dienenden Schild und einem flach ausgebreiteten oder schräg nach 
oben gestellten, zarten, hyalinen, aus schmalen, radiär angeordneten Zellen 
gebildeten Flügel. 

Während das Schild mit seiner Unterseite mit der Blattepidermis fest 
verwachsen ist und keinen Luftraum zwischen sich und der Blattepidermis 
läßt, sind die Zwischenräume zwischen Flügel und Blattepidermis, sowie bei 
der überall eintretenden partiellen gegenseitigen Deckung der Flügel zwischen 
diesen selbst, im trockenen Zustande mit Luft erfüllt. 

Was die genauere, für die optischen Erscheinungen in Frage kommende 
Struktur dieser Flügelzellen betrifft, so kann ich nach meinen Untersuchungen 
die Angaben Hedlunds^) bestätigen, daß dieselben im trockenen Zustand 
nach oben oöene Schalen darstellen, das heißt, ihre Konkavflächen nach 
außen richten. 

Während Seh im per der Meinung ist, daß diese Trichomflügel im 
wesentlichen dem Verdunstungsschutz der Pflanzen dienen, hat Mez über- 
zeugend dargetan, daß ihre vorzüglichste Funktion in der Hinleitung atmo- 
sphärischen Wassers zu den Scheibeuzellen der Trichome besteht, wobei er 
selbstverständlich auch ihre nebensächliche Bedeutung als Schutzorgane 
gegen allzu intensive Verdunstung betont. 

Ich möchte diesen beiden Funktionen noch eine dritte zur Seite stellen, 
nämlich die als Lichtschutzapparat, wobei ich mir darüber klar bin, daß 
auch diese Eigenschaft der Trichome nur eine sekundäre ist und gegenüber 
ihrer Bedeutung als kapillar wasserzuführende Organe zurücktritt. 

Meine ersten Untersuchungen an derartigen Bromeliaceenblättern be- 
zogen sich bei dem zunächst vorhandenen Mangel an lebendem Material 
von anderen typischen Formen nicht auf die Oberseite, sondern auf die 
Unterseite der Blätter von CryiAcmthus acauUs Otto et Dietr. Diese Ver- 
suche waren in Anbetracht der Tatsache, daß es sich hier bei der aus- 
gebreiteten Lage der Rosettenblätter von Pflanzen um Verhältnisse handelt, 
die nicht als Lichtschutzverhältnisse gedeutet werden können, wesentlich 
informatorischer Natur. Die Größen der Zerstreuung der Strahlen, die ich 


1) Seh im per, A, F. W., Die epiphy tische Vegetation Amerikas. Jena 188S p. 69. 

2) Mez, C, Physiolog. Bromeliaceen Studien I. Sep, aus Pringsh. Jahrb. 
f. wiss. Bot. Bd. XL, Heft 2. 1904 p. 185 ff. 

3) Hedlund in Botanisca Notiser 1901 p. 217—224, zit. nach Bot. Zentralbi. 
LXXXIX (1902) p. 149. 

8* 


118 

hier gefunden habe, geben nur einen Maßstab für die Wirksamkeit der Licht- 
zerstreuung durch Schuppenbelege, die normaler Weise nicht dem direkten 
Licht ausgesetzt sind und dementsprechend nicht als Lichtschutz dienen 
dürften. Ein Interesse haben diese Versuclie trotzdem deswegen, weil sie 
zeigen, wie groß die Wirkung der gerade bei Cryptanthus acaulis Otto et 
Dietr. *) studierten, der kapillaren Wasseraufsaugung dienenden Belege ohne 
spezielle Anpassung an Lichtverhältnisse sind. 

Die im Nachstehenden dargestellten Versuche wurden an Blättern aus- 
geführt, in welche die Thermonadel eingestochen war. Sie ergaben eine 
nicht unbeträchtliche, wenn auch, wie die folgenden Versuche zeigen werden, 
in ihrer Höhe keineswegs auffällige Zerstreuung der Strahlen, denn die 
Temperatur stieg bei Blättern mit Schuppenbelag auf 20,0, bei solchen ohne 
Schuppenbelag auf 22,5 Skalenteile im Mittel. Setzt man die bei der 
Versuchsanordnung Tabelle 1 No. 2 angegebenen Skalenteile (22,5) gleich 100, 
so würden der Unterseite mit Schuppen (No. 1 : 20,0 Skalent.) nur 88,9 Skalen- 
teile entsprechen, d. h. 11,1% der Strahlen werden durch den Schuppen- 
belag reflektiert resp. zerstreut. 

Tabelle No. 1. 

Name der Pflanze: Cryptanthus acaulis Otto et Dietr. 
Zeit der Belichtung: 1 Min. — Versuchsanordnung: im dampfgesättigten Raum. 


Versuch No. 


1. 

Unterseite mit 


2 
Unterseite ohne 


3. 
Unterseite mit 


4. 
glänzende Oberseite 


Versuchsreihe 


Schuppen; trocken 


Schuppen 


Schuppen; benetzt 


ohne Schuppen 


No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


20,5 


22,5 


23,0 


21,5 


2 


20,0 


23,0 


23,5 


21,0 


3 


19,0 


21,0 


21,5 


19,5 


4 


18,5 


21,5 


22,0 


20,0 


5 


19,5 


22,0 


22,0 


20,5 


6 


19,0 


21,5 


22,5 


20,0 


7 


20,0 


23,0 


23,5 


21,5 


8 


20,5 


22,5 


23,0 


21,0 


9 


22,0 


24,0 


24,0 


22,5 


10 


21,0 


24,0 


25,0 


22,5 


Gesamt-Mittel: 


20,0 


22,5 


23,0 


21,0 


Diff. von: 


V2 


% 


'U 


in Prozent: 


11,1% 


2,2 % 


6,7% 


Ich werde unten nochmals auf Cry^ftantJms acaulis Otto et Dietr. zurück- 
zukommen haben und an dieser Spezies zeigen, daß auf der Unterseite der 
Blätter, durch die in eigenartiger, ganz charakteristischer Weise hohlspiegel- 
artig gebauten Epidermiszellen, die Lichtreflexion eine beträchtliche Höhe 
erreichen kann. 

Die Unterseite des Blattes von Cryptantims acaulis Otto et Dietr. zeigt 
auch eine glänzende Epidermis, welche die Wirkung des Schuppenbelages 

*) Tietze, M., 1, c, p. 42. 


119 


noch verstärkt. Tritt aber Benetzung der Pflanze ein, so wird dadurch, 
daß die Kapillarräume zwischen Schuppen und Blattepidermis mit Wasser 
ausgefüllt werden, diese an der glänzenden Außenseite der Blattepidermis 
stattfindende Lichtbrechung in derselben Weise aufgehoben, wie dies durch 
Zwischenschaltung des Zedernholzöles zwischen Deckglas und Frontlinse 
unserer Mikroskop-Immersionssysteme geschieht. Sind diese Kapillarräume 
mit Wasser gefüllt, so zeigt das Galvanometer nach einer Minute einen 
Anstieg bis zu 23,0 Teilstrichen im Mittel, überholt also den Anstieg, der 
von der schuppenlosen Oberfläche erreicht wird, nochmals um 2,2%. 

Es versteht sich, daß diese Versuche mit benetztem Schuppenbelag im 
dampfgesättigteji Raum ausgeführt wurden; daß daher die gefundenen 
Differenzen eher zu gering als zu groß sind, geht aus meinen oben 
gemachten Ausführungen hervor. 

Noch ausschlaggebender waren die Resultate, die ich bei den Unter- 
suchungen von Blättern erhielt, die von extrem atmosphärischen Tillandsia- 
Arten stammten und sich durch ihre allseitige, spreuartige Schuppenbekleidung 
auszeichneten. 

Tabelle No. 2. 

Name der Pflanze: Tillandsia Gardneri Lindl. 

Versuchsanordnung: im danipfgesättigten Raum. 

Versuchsreihe No. I: Blatt mit Schuppen; trocken. 


Zeit der Belichtung : 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


Laufende No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


45,5 


104,0 


160,5 


211,5 


259,5 


2 


45,0 


104,5 


160,0 


211,0 


260,0 


3 


47,5 


106,5 


162,5 


213,5 


262,0 


4 


47,0 


106,0 


162,0 


213,0 


261,5 


5 


46,0 


105,0 


161,0 


212,0 


260,5 


6 


46,5 


105,5 


161,5 


212,5 


261,0 


7 


44,5 


103,5 


159,5 


210,5 


259,0 


8 


44,5 


103,5 


159,5 


210,5 


259,0 


9 


46,5 


106,0 


161,5 


212,5 


261,0 


10 


47,0 


105,5 


162,0 


213,0 


261,5 


Gesamt- Mittel: 


46,0 


105,0 


161,0 


212,0 


260,5 


Versuchsre 


ihe No. II: I 


ilatt ohne Sei 


luppen. 


1 


55,5 


120,5 


180,0 


234,5 


284,0 


2 


56,0 


120,0 


179,5 


234,0 


284,5 


3 


57,5 


122,5 


182,0 


236,5 


286,0 


4 


58,0 


122,0 


182,5 


236,0 


286,5 


5 


56,5 


121,0 


181,5 


235,0 


285,5 


6 


56,5 


121,5 


181,5 


235,5 


285,0 


7 


55,5 


119,5 


180,0 


233,5 


283,5 


8 


55,0 


119,5 


179,5 


233,5 


283,5 


9 


57,0 


121,5 


181,5 


235,5 


285,5 


10 


57,5 


122,0 


182,0 


236,0 


286,0 


Gesamt- Mittel: 


56,5 


121,0 


181,0 


235,0 


285,0 


120 


V 


ersuchsreihe 


No. Iir. Blatt mit Sehupp( 


Mi; benetzt. 


Zeit der Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


Laufende No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


56,5 


123,5 


183,0 


237,5 


285,0 


2 


55,5 


122,5 


182,5 


236,5 


286,0 


3 


58,0 


125,0 


186,0 


240,0 


287,5 


4 


59,0 


126,0 


185,5 


239,0 


288,5 


5 


57,0 


124,0 


184,5 


238,5 


287,0 


6 


57,5 


124,5 


184,0 


238,0 


286,5 


7 


55,5 


123,0 


182,5 


236,5 


285,0 


8 


56,0 


122,5 


183,0 


237,0 


285,5 


9 


57,0 


124,0 


184,0 


239,0 


286,5 


10 


58,0 


125,0 


185,0 


238,0 


287,5 


Gesamt- Mittel: 


57,0 


124,0 


184,0 


238,0 


286,5 


DifF. von: 


No. I/II 


I/II 


I/II 


I/II 


I/II 


in Prozent: 


18,6% 


13,2% 


11,0% 


9,8% 


8,6% 


DifF. von: 


No. I/III 


I/lII 


I/III 


I/III 


I/III 


in Prozent: 


19,3% 


15,3% 


12,5% 


10,9% 


9,1% 


Tabelle No. 3. 

Name der Pflanze: Tillandsia aloifolia Hook. 

Versuchsanordnung: im dampfgesättigten Raum. 

Versuchsreihe No. I: Blatt mit Schuppen; trocken. 


Zeit der Belichtung; 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


Laufende No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


32,0 


75,0 


113,0 


148,5 


2 


32,0 


74,5 


113,0 


148,0 


3 


30,5 


74,0 


111,5 


148,0 


4 


31,0 


73,5 


112,0 


147,5 


5 


29,5 


73,0 


110,5 


146,0 


6 


30,0 


73,0 


111,0 


146,0 


7 


31,0 


73,5 


111,5 


147,5 


8 


30,5 


74,0 


112,0 


147,0 


9 


29,0 


72,0 


110,0 


145,5 


10 


29,5 


72,5 


110,5 


146,0 


Gesamt-Mittel: 


30,5 


73,5 


111,5 


147,0 


1 

2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 

10 
Gesamt-Mittel: 


Versuchsreihe No. 
38,5 
38,0 
36,5 
37,0 
35,0 
36,0 
37,0 
36,5 
35,0 
35,5 
36,5 


II: 


Blatt mit 
82,5 
83,0 
81,5 
81,0 
80,5 
80,0 
81,5 
81,0 
79,0 
80,0 

81,0 


Schuppen; benetzt 
126,0 
125,5 
123,5 
125,0 
123,5 
124,5 
125,0 
125,5 
123,5 
123,0 
124,5 


167,0 
166,5 
165,0 
164,5 
164,0 
165,5 
164,5 
165,0 
163,5 
164,0 
165,0 


121 


Versuchsreihe 


No. III: Blatt o 


line Schuppen. 


Zeit der Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


Laufende No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


41,5 


87,5 


131,5 


173,0 


2 


41,0 


87,5 


131,0 


173,0 


3 


40,0 


86,0 


131,0 


172,0 


4 


40,5 


86,5 


130,0 


171,5 


5 


39,5 


85,5 


129,0 


170,5 


6 


39,5 


85,0 


129,5 


171,0 


7 


40,0 


86,5 


130,5 


172,0 


8 


40,5 


86,0 


130,0 


171,5 


9 


39,0 


84,5 


129,0 


170,0 


10 


38,0 


85,0 


128,5 


170,5 


Gesamt-Mittel: 


40,0 


86,0 


130,0 


171,5 


Diff, von : 


I/III 


I/III 


I/III 


I/III 


in Prozent : 


23,8% 


14,5% 


14,2% 


14,3% 


Diff. von: 


J/II 


I/II 


I/II 


I/II 


in Prozent: 


16,4% 


9,3% 


10,4T 


10,9% 


Meine Tabellen No. 2 und No. 3 beziehen sich auf Tillcmdsia Gardneri 
Lindl., die von allen Autoren als Typobjekt für die Anpassungserscheinungen 
der extrem atmosphärischen Tillaudsien studiert worden ist und auf die an 
besonders trockenen und hellen Standorten vorkommende TiUandsia aloifolia 
Hook. Bei der ersteren beträgt, wie meine Tabelle ergibt, die Zerstreuungs- 
größe der trockenen Schuppen im Vergleich mit dem schuppenlosen Blatt 
18,6% der gesamten einfallenden Strahlen; bei TiUandsia aloifolia Hook. 
(Tab. 3) steigt dieser Betrag sogar bis auf 23,8 "/o und ist der höchste, 
den ich bei Bromeliaceeublättern überhaupt beobachtet habe. 

Ähnliche Resultate ergaben die Untersuchungen der Blätter von TiUandsia 
streptophylla Scheidw. und TiUandsia vestita Ch. et Schdl. ; es kann keinem 
Zweifel unterliegen, daß die Strahlenzerstretmng an der Schuppenbedeckung 
der Blätter extrem atmosphärischer Bromeliaceen konstant einen sehr hohen 
Wert besitzt. 

Es könnte überraschen, daß die mit besonders stark abstehender Be- 
schuppung versehene TiUandsia Gardneri Lindl. in ihrer Lichtzerstreuungs- 
fähigkeit überragt wird von TiUandsia aloifolia Hook., deren Schuppen der 
Blattfläche viel ebener anliegen, an Größe diejenigen von TiUandsia Gardneri 
Lindl. nicht erreichen und daher sich nicht so vielfach decken als jene. 

Aber TiUandsia aloifolia Hook, und eine geringe Anzahl nächstver- 
wandter Arten zeichnet sich in anatomischer Bezielmng, was den Schuppenbau 
betrifft, vor allen übrigen TiUandsia- Arten aus. Es handelt sich hier^) 
um die Eigenschaft der TiUandsia aloifolia Hook., daß die Membranen 
ihrer Schuppenflügel dicht mit feinen, sehr deutlichen Körnchen bedeckt 
sind, deren ganze Anordnung es erklärlich maclit, daß sie die Lichtzer- 


5) Vgl. die Figur in Pringsh. Jahrb. f. wis,s. Bot. 40 (1904) Heft 2 p. 159 Fig. 1. 


122 

Streuung an den Schuppenmembranen auf das wesentlicliste unterstützen. 
Ich möchte in dieser anatomischen Eigenschaft der untersuchten TiUanäsia 
aloifolia Hook, den Grund für die besonders hohe Lichtzerstreuungsfähigkeit 
ihrer Schuppenmembranen sehen und zweifle nicht daran, daß die be- 
schriebenen Körnchen nichts anderes sind als Lichtzerstreuungsapparate. 

Die Erscheinung, welche bereits bei Cryptmithm acaulis Otto et Dietr. 
hervortrat, — daß nämlich dann, wenn die Intercellularräume zwischen 
Schuppenmembrau und Epidermis mit Wasser erfüllt sind, die Lichtzer- 
streuung aufgehoben wird, ja daß sogar in diesem Falle die Einwirkung 
der Strahlen, obgleich sie die Schuppenmembranen und die zwischen ihnen 
enthaltenen Wasserschichten durchsetzen müssen, bedeutender ist, als wenn 
die gesamte Schuppenbekleidung entfernt wird, - — tritt auch bei TiUanäsia 
Garäneri Lindl. auf. Bei dieser Spezies betrug die höhere Erwärmung bei 
benetztem Schuppenbelag in der zweiten Minute drei Teilstriche im Mittel, 
d. h. um 2,4% wurde die schuppenlose Oberfläche weniger erwärmt. 

Bei Tillandsia aloifolia Hook, dagegen ist ein so großer Ausschlag, 
der durch die Benetzung des Schuppenbelages erzielt wird, nicht zu be- 
obachten. Wie die Tabelle ergibt, werden nach 2 Minuten bei trockenem 
Schuppenbelag 73,5, bei fehlendem Schuppenbelag 86,0 Skalenteile erreicht. 
Die Temperaturerhöhung bei benetztem Schuppenbelag (81,0 Skalenteile) hält 
die Mitte zwischen den Werten der schuppenlosen und beschuppten Pflanze; 
daß dieser Wert nicht (wie bei Tillandsia Garäneri Lindl.) die Höhe des 
schuppenlosen Zustandes übertrifft, dürfte auf Rechnung der Lichtzerstreuung 
zu setzen sein, die an den beschriebenen Körnchen stattfindet. 

Tatsächlich erkennt auch das unbewaffnete Auge einen wesentlichen 
Farbenunterschied zwischen den benetzten Blättern von Tillandsia Garäneri 
Lindl. und Tillandsia aloifolia Hook. Jene sind, wie dies Schimper^) 
mit Recht besonders hervorhebt, im benetzten Zustande hellgrün, diese da- 
gegen, auch wenn vollständig mit Wasser getränkt, immer noch grüngrau. 

Aus den bei den gesamten Bromeliaceen beschriebenen Verhältnissen 
geht klar hervor, daß der Lichtschutz, der von der Schuppenbedeckung 
gewährt wird, nur in Zeiten der Trockenheit wirklich große Bedeutung 
besitzt, dagegen vollständig aufhört oder, wie z. B. bei Tillandsia aloifolia 
Hook., wesentlich gemindert wird, sobald Regen fällt. In trockenen Zeiten 
setzt die Pflanze durch das Vorhandensein des Schuppenbelages allein schon 
ihre Verdunstung auf das wesentlichste herab. Wie bedeutend die Ver- 
dunstungshemmung ist, wie langsam das Wasser aus den Intercellularen 
des Schuppenbelages heraus verschwindet, wurde durch M e z '^) rechnerisch 
und experimentell festgestellt. Dazu kommt nun aber auch im trockenen 
Zustand noch die Reduktion derjenigen Strahlenmenge, welche nicht der 
Assimilation dient, sondern nur die Verdunstungsgröße heraufsetzt. 


^) Schimper, 1. c. p. 70; vgl. auch: Mez, 1. c. p. 182. 

'') Mez in Pringsb. Jahrb. f. wiss. Bot. 40, 1904 1. c p. 191, 197. 


123 

Ein gleiches ist bei den benetzten Pflanzen nicht der Fall. In den- 
jenigen Zeiten, welche reichlich Bewässerung bringen, kommt es auf größere 
oder geringere Verdunstung weniger an; demnach sehen wir, daß die in 
ihrer Wirksamkeit vorher, im trockenen Zustand des Blattes, stark geminderte 
Lichtfülle nun ungeliiudert ins Blattiunere gelangt. Allerdings dürfte die 
Lichtmenge, die das im natürlichen Zustande benetzte Blatt trifft, des be- 
wölkten Himmels wegen, dem ja doch der Regen entstammt, eine wesentlich 
geringere sein, als die Strahlenmenge, die der unbewölkte Himmel der 
trockenen Jahreszeit herabsendet. 

Die hier beschriebenen Verhältnisse sind in dieser Ausbildung natürlich 
nur bei solchen Pflanzen möglich, bei denen infolge fehlender Cuticulari- 
sation der Trichommembranen eine völlige Beuetzung derselben möglich und 
zugleich infolge des Zusammenhangs der durch die Trichome gebildeten 
Capillarsysteme eine sehr vollständige ist®). 


§ 22. 
2. Gewöhnliche Haare anderer Pflanzengruppen. 

Wo immer das Wasser nicht die Haarbekleiduug durchtränkt, kann 
auch während der feuchten Zeit die lichtzerstreuende Wirkung des Trichom- 
belages nicht wesentlich herabgesetzt werden. Dies ist bei einem meiner 
Versuchsobjekte der Fall, das sich durch besonders stark weißfilzige Blätter 
auszeichnet, nämlich bei Centaurea candidissinia Lam. 

Diese Spezies zeichnet sich durch einen dichten Filz aus, der von außer- 
ordentlich langen, schlaffen, nach dem Typus der zweiarmigen Trichome 
gebauten Haaren gebildet wird. Die Schenkel dieser Haai-e stehen nicht 
ab, sondern laufen der Blattfläche mehr oder weniger parallel; sie sind so 
dicht miteinander verflochten, daß man von lockerem Gewebe im ursprüng- 
lichen Sinne des Wortes sprechen kann. Dabei bieten sie mit ihren zahl- 
reichen plötzlichen Biegungen und Knickungen, sowie dadurch, daß sie 
streckenweise ihr Lumen deutlich erkennen lassen, streckenweise aber auch 
wieder zusammengefallen sind, eine übergroße Menge von Unregelmäßig- 
keiten dar, welche lichtzerstreuend wirken. 

Die Entfernung der Haare ist mit Hilfe eines feinen Skalpells soweit 
möglich, daß die grüne Unterlage vollkommen unverletzt erscheint. Ich 
habe bei Vergleich von Oberseite mit Haarbelag resp. nach experimenteller 
Entfernung desselben meine Tabelle 4 erhalten, welche zeigt, daß bei dieser 
Centaurea in der ersten Minute ca. 37% der Strahlen zerstreut resp. 
reflektiert werden. 


8) Mez, 1. c. p. 174, 191. 


124 


Tabelle No. 4. 

Name der Pflanze: Centaurea candidissima Lam. 

Blatt-Oberseite und Unterseite mit dichtem, weißem Filz. 

Versuchsanordnung: im dampfgesättigten Raum. 

A. Versuchsreihe I: Blattoberseite mit Filz. 


Zeit der Belichtung : 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skaleuteile 


1 


18,0 


49,5 


81,5 


113,0 


140,5 


2 


17,5 


49,0 


82,0 


112,5 


141,0 


3 


19,5 


50,5 


83,0 


114,0 


142,5 


4 


19,0 


51,0 


83,5 


114,5 


142,0 


5 


18,5 


49,5 


82,5 


113,0 


141,5 


6 


18,0 


50,0 


82,0 


113,5 


141,0 


7 


19,0 


50,5 


83,5 


114,5 


142,5 


8 


19,5 


51,0 


83,0 


115,0 


142,0 


9 


21,0 


52,5 


84,0 


114,5 


143,5 


10 


20,0 


51,5 


85,0 


115,5 


143,5 


Gesamt -Mittel: 


19,0 


50,5 


83,0 


114,0 


142,0 


1 

2 

3 
4 
5 
6 

7 
8 
9 

10 
Gesamt -Mittel: 
Prozent: 


Versuchsreihe II: Blattoberseite ohne Filz. 


29,0 
28,5 
30,0 
30,5 
29,5 
29,0 
30,5 
30,0 
32,0 
31,0 
30,0 
36,7% 


67,5 
67,5 
69,0 
69,5 
69,0 
68,0 
69,0 
69,5 
71,0 
70,0 
69,0 
26,8% 


103,0 
102,5 
104,0 
105,0 
103,5 
102,5 
104,5 
104,0 
105,5 
105,5 

104,0 

20,2% 


134,5 
135,0 
136,5 
136,0 
135,0 
135,5 
137,0 
136,5 
137,5 
136,5 

136,0 

16,2% 


Versuchspflanze No. 2. 
B. Versuchsreihe I: Blattoberseite mit Filz. 


1 


20,5 


2 


20,0 


3 


20,0 


4 


21,0 


5 


18,5 


6 


19,0 


7 


22,0 


8 


21,0 


8 


18,5 


10 


19,5 


Gesamt -Mittel: 


20,0 


52,5 
52,5 
53,0 
52,0 
50,5 
50,5 
53,0 
53,5 
51,0 
51,0 

52,0 


86,0 
85,5 
87,0 
86,0 
84,5 
85,0 
87,0 
88,0 
85,5 
84,5 

86,0 


163,0 
163,0 
164,0 
164,5 
163,5 
163,0 
164,0 
164,0 
166,0 
165,0 

164,0 

13,4% 


118,5 


147,0 


118,0 


147,0 


118,0 


147,5 


119,0 


146,5 


116,5 


145,0 


117,0 


145,0 


119,0 


147,5 


119,0 


148,0 


117,5 


145,5 


117,5 


145,5 


118,0 


146,5 


125 


Versuchsreihe II: Blattoberseite ohne Filz. 


Zeit der Belichtung : 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


32,0 


73,0 


110,5 


141,5 


169,0 


2 


32,5 


73,5 


110,5 


141,0 


168,5 


3 


33,0 


73,0 


111,0 


141,5 


169,5 


4 


32,0 


74,0 


110,0 


142,5 


169,0 


5 


30,5 


72,0 


108,5 


140,0 


167,0 


6 


31,0 


71,5 


108,5 


140,5 


167,0 


7 


34,0 


74,5 


111,0 


143,0 


169,5 


8 


33,0 


74,5 


111,5 


142,5 


170,0 


9 


30,5 


71,5 


109,0 


140,5 


167,5 


10 


31,5 


72,5 


109,0 


141,0 


167,5 


Gesamt- Mittel: 


32,0 


73,0 


110,0 


141,5 


168,5 


Prozent: 


37,5"/o 


28,9 7o 


21,8% 


16,6% 


13,1% 


Bemerkenswert erschien, daß bei dieser Spezies diejenigen Blätter, 
welche im Kalthaus während des Winters, d. h. bei ungenügender Be- 
leuchtung getrieben waren, sich durch wesentlich verminderte Behaarung 
auszeichneten, derart, daß sie im extremen Fall deutlich grün waren. Versuche, 
die ich mit solchen jungen Blättern angestellt habe, zeigten, daß tatsächlich 
die Lichtzerstreuung an ihnen beinahe vollständig aufgehoben war, ja die von 
mir gefundenen Größen, welche in Tabelle 5 dargestellt sind, ergeben gegen- 
über den vorher verzeichneten derartig große Differenzen, daß dieselben nicht 
allein auf die aufgehobene Lichtzerstreuung zurückgeführt werden können. . 

Die Erklärung für diese Zahlen ist, daß diese Blätter zugleich in ihrer 
ganzen Textur sehr verschieden, nämlich das zweite sehr viel dünner war, 
als das während des Sommei's ausgebildete erste, das eine dicke, ledrige 
Konsistenz besaß. Demnach beweisen meine Zalilen in Tabelle 5 nur, daß 
tatsächlich eine sehr große Menge von Strahlen von diesen grünen, bei 
ungenügender Beleuchtung erwachsenen Blättern aufgenommen wird. 

Um wie viel größer diese Strahlenmenge ist als diejenige, welche in 
normale Blätter eindringt, kann dagegen nicht ausgesagt werden, weil ein 
unbekannter, aber, wie ich glaube, hoher Prozentsatz der Temperaturerhöhung 
auf die dünne Textur der Blätter berechnet werden muß. 

Die Tatsache, daß dichter Haarbelag als Lichtschutzeinrichtung dienen 
kann, wurde, wie oben ausgeführt, besonders von Wiesner ^) betont. Der- 
selbe hat nachgewiesen, daß junge Blätter von Tussilago Farfara L. dann, 
wenn man den oberen Haarbezug ohne Verletzung entfernt, im Sonnenlicht 
merklich erblassen, also eine Schädigung des Chlorophylls durch das Licht 
erfahren; auch nach Überdeckung mit einem Glassturz, der die Transpiration 
einschränkte und alle anderen schädigenden Einflüsse ausschloß, so daß 
nur noch die Lichtwirkung in Frage kam, war ein deutliches Erblassen 
der Blättchen zu beobachten. 


') 1. c. § 11. 


126 


Tabelle No. 5. 

Centaurea candidissima Lam. — im dampfgesättigteii Raum. 


Zeit der Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


Oberseite eines bei 


1 


22,5 


56,0 


90,5 


genügender Beleuchtunger- 


2 


22,5 


56,0 


90,0 


wachsenen jungen Blattes, 


3 


22,0 


55,0 


90,0 


beiderseits mit Filzhaaren 


4 


21,5 


55,5 


90,0 


bedeckt. 


5 


21,0 


54,5 


89,0 


6 


21,5 


55,0 


89,5 


7 


20,5 


53,5 


88,5 


8 


20,0 


54,0 


88,0 


9 


19,5 


53,0 


87,0 


10 


19,0 


52,5 


87,5 


Gesamt -Mittel: 


21,0 


54,5 


89,0 


Oberseite eines bei 


1 


42,5 


96,0 


142,5 


ungenügender Beleuchtung 


2 


43,5 


95,5 


142,5 


erwachsenen jungen,beider- 


3 


41,5 


95,0 


141,0 


seits grünen Blattes. 


4 


42,5 


94,5 


142,0 


5 


42,0 


95,5 


141,5 


6 


41,5 


95,0 


141,0 


7 


40,5 


93,0 


140,0 


8 


41,0 


94,5 


141,0 


9 


39,5 


92,5 


139,5 


10 


40,5 


93,5 


139,0 


Ges 


amt-Mittel: 


41,5 


94,5 


141,0 


Ich habe Tussilago Farfara L. , durch diese Wi es n ersehe Notiz an- 
geregt, gleichfalls als Uutersuchungsobjekt verwendet und gefunden, daß 
die Differenz zwischen haarbedeckteu und künstlich entblößten Blattflächen 
recht bedeutend ist. Meine Tabelle 6 gibt darüber Auskunft. 

Tabelle No. 6. 

Name der Pflanze: Tussilago Farfara L. 
Versuchsanordnung: im dampfges. Raum. — Zeit der Belichtung: i/g Min. 


Junges, entfaltetes 


ganz junges, noch nicht 


ganz junges Blatt 


Blatt 


entfa tetes Blatt 


desgl. 


Oberseite mit 


Oberseite 


Oberseite mit 


Oberseite 


Oberseite mit 


Oberseite 


Haarbedeckung 


ohne Haar 


Haar 


ohne Haar 


Haar 


ohne Haar 


1 


26,0 


30,0 


13,5 


17,0 


19,0 


27,0 


2 


25,5 


30,5 


13,5 


16,5 


19,5 


26,5 


3 


27,5 


31,5 


14,5 


18,0 


20,0 


27,5 


4 


27,0 1 32,0 


14,0 


18,0 


19,0 


26,5 


5 


28,0 


33.0 


13,5 


17,0 


21,5 


29,5 


6 


28,5 


32,5 


12,5 


16,0 


22,0 


29,0 


7 


28,5 


33,0 


11,5 


15,5 


21,0 


28,5 


8 


27,0 


31,5 


12,5 


15,0 


20,5 


28,0 


9 


26,5 


31,0 


12,5 


16,0 


20,5 


28,0 


10 


25,5 


30,0 


12,0 


16,0 


22,0 


29,5 


Gesamt- 
Mittel : 


27,0 1 31,5 


13,0 


16,5 


20,5 


28,0 


Prozent: 


14, 


2% 


21,' 


2«/o 


26, 


37o 


127 

Es erscheint mir bemerkenswert, daß die anatomische Struktur des 
Haarfilzes bei Tussüago Farfara L. ähnlich ist derjenigen, welche oben 
für Centaurea canäidissima Lam. beschrieben wurde; es sind auch hier 
außerordentlich lange, schlaflfe, sehr vielfach und unregelmäßig gewundene 
Trichome, die einem kurzen, wenigzelligen Basalteil aufsitzen und deren 
Gestalt man nicht mit Unrecht mit derjenigen einer Hetzpeitsche verglichen 
hat 2). Auch hier bilden diese Haare eine dicht verflochtene Schicht über 
der Blattfläche. Ein gewisser biologischer Unterschied zwischen der be- 
schriebenen Centaurea candidissima Lam. und Tussüago Farfara L. ist 
insofern vorhanden, als bei ersterer die Haarbekleidung das ganze Leben 
hindurch bestehen bleibt, während bei Tussüago Farfara L. nur die Blatt- 
unterseite, des Verdunstungsschutzes halber, die Haarbekleidung behält; von 
der Oberseite wird sie abgeworfen, nachdem die völlige Ausbildung der 
Gewebe und des Clilorophylls eingetreten, der jugendliche Zustand des 
Blattes also überwunden ist. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen und wird auch von Wiesner u. a. 
betont, daß aus Filzhaaren gebildete Lichtschutzeinrichtungen gerade bei 
jugendlichen Blattzuständen besonders häufig sind, da die jungen Blätter 
mit ihrem unentwickelten Chlorophyllgewebe am meisten des Lichtschutzes 
bedürfen. Ich meine damit nicht die Bedeckung noch im Knospenzustand 
befindlicher Blätter, welche weniger dem Lichtschutz, als vielleicht mecha- 
nischen Zwecken dient, sondern diejenigen Filzbekleidungen, welche während 


Tabelle No. 7. 

Name der Pflanze : Cydonia vulgaris = Pyrus Cydonia L. 
Versuchsanordnung: im dampfges. Raum. — Zeit der Belichtung: 1/2 Min. 


I. 


II. 


.Tunges Blatt, Unterseite und 


Ganz junges, noch nicht ganz ent- 


Oberseite mit Haarbedeckung 


faltetes Blatt. Haarbedeck, wie I 


Oberseite mit 


Oberseite ohne 


Oberseite mit 


Oberseite ohne 


Haar 


Haar 


Haar 


Uaar 


1 


28,5 


32,5 


18,0 


20,5 


2 


29,5 


33,5 


20,5 


23,0 


3 


31,0 


34,5 


19,0 


21,5 


4 


30,0 


34,5 


20,0 


22,5 


5 


31,5 


35,5 


18,0 


20,5 


6 


28,5 


32,5 


20,0 


22,5 


7 


31,5 


35,0 


17,5 


20,5 


8 


29,0 


33,5 


19,5 


21,5 


9 


30,5 


34,0 


19,0 


21,5 


10 


30,0 


34,5 


18,5 


21,0 


Gesamt- Mittel: 


30,0 


34,0 


19,0 


21,5 


Prozent: 


H, 


8% 


11, 


6% 


*) Arzneibuch für das Deutsche Reich, 4. Ed. (1900) p, 167. 


128 

der Entfaltung der jungen Blätter besteben, dann aber nacb Fertigstellung 
der Organe abgeworfen werden^). 

Zu diesen Schutzeinrichtungen gehört die einzige bisher in ihrer Wirkung 
quantitativ untersuchte und oben zitierte Haarbekleidung der jungen Blätter 
von Cijdonia vulgaris L.; verwunderlich ist dabei allein die geringe Wirk- 
samkeit der Haarbekleidung, die Linsbauer berechnet^). 

Ich habe deswegen auch hier nach der Methode der thermoelektrischen 
Messung eine Nachprüfung der Wirksamkeit dieses Haarkleides vorgenommen 
und bin zu den in Tabelle 7 dargestellten Resultaten gekommen. 

Es ist hier der Ort, auf die von Linsbauer ausgeführten photometrischen 
Versuche und besonders auf die von ihm angewendete Methode zurückzu- 
kommen. Lins bau er hat von Cydonia vulgaris eine ganze Anzahl von 
Versuchen gemacht in der Weise, daß er vom jungen bis zum ausgewachsenen 
Zustand der Blätter die Wirkung der Haarbekleidung prüfte. 

Indem er die Intensität des auffallenden Lichtes gleich Eins setzte, fand 
er, daß ein ganz junges Blatt durch die normale Blatthälfte 0,014 und die 
enthaarte 0,027 der Einheit durchließ. Die älteren Blätter ergaben mit 
fortschreitender Enthaarung geringere Differenzen. Von der relativen Licht- 
menge wurde, um bei dem jüngsten Stadium zu verbleiben, vom Blatt- 
gewebe 0,973, von den Haaren allein 0,013 der Einheit aufgehalten. 

Diese Zahlen sind, was die geringe Wirksamkeit der Haarbekleidung 
betrifft, derart abweichend von meinen Ergebnissen, daß, abgesehen natürlich 
von dem Unterschied, den Linsbauer durch senkrecht oder unter kleinem 
Einfallswinkel wirkendes Sonnenlicht erhalten mußte '-'), nur die Methode der 
Untersuchung hierfür als Erklärung herangezogen werden kann. 

Es sei darauf hingewiesen, daß Linsbauer^) selbst betont, daß seine 
Zahlenwerte wegen der abweichenden Methode absolut nicht mit denen von 
N. J. C. Müller, Engelmann, Reinke, Vierordt verglichen werden 
können, und ich bin deshalb auch nicht erstaunt, daß seine und meine 
Zahlen solche ungeheuren Abweichungen zeigen. 

Die Gestalt der Lichtschutzhaare von Cydonia vulgaris ist derjenigen 
sehr ähnlich, welche eben für Tussilago Farfara und Centaurea candidissima 
beschrieben wurde: ausßerordentlich langgestreckte und durcheinander gewirrte 
Trichome mit dünner Wandung und weitem Lumen, an den vielen Krümmungen 
schon unter dem Mikroskop lebhafte Lichtreflexe zeigend. 

Es dürfte eine nicht uninteressante Aufgabe sein, durch Stichproben im 
Pflanzenreich der Frage näher zu treten, ob die Gestalt der Lichtschutzhaare, 
wie ich sie bei meinen Objekten mit den schlaffen und durcheinander ge- 
wirrten Trichomen gefunden habe, vielleicht allgemeiner ist. Daß diese 
Haargestaltung besonders geeignet für den angegebenen Zweck ist, kann 


8) 1. c. § 11. *) 1. c. § 19. 

5) Linsbauer, 1. c. p. 57, 77 Anm. 1. 

8) Linsbauer, 1. c. p. 55. 


129 

keinem Zweifel unterliegen*, aber auch die Schuppenhaare der Bromeliaceen, 
welche völlig anders gestaltet sind und sich nur durch die Abteilung der 
Trichomscheiben in viele schmale Segmente den bezeichneten Haaren einiger- 
maßen nähern, zeigen, daß mit Hilfe von verschiedenen morphologischen Ge- 
staltungen die gleichen Resultate bezüglich des Lichtschutzes erreicht werden 
können. — Übrigens wurde von Tietze ') nachgewiesen, daß auch bei vielen 
Bromeliaceen dadurch gleichfalls dicht verfilzte Auflagen auf den Blättern ent- 
stehen können, daß die Trichome an ihren Rändern in lange gewellte Fortsätze 
auslaufen; diese Filzbekleidung ist nicht nur habituell, sondern auch funk- 
tionell mit derjenigen der beschriebenen Compositen in eine Linie zu stellen. 

§ 23. 

Die Wirkung der glänzenden Oberflächen. 

Wie bereits oben ausgeführt, war es gleichfalls zuerst Wiesner ^), der 
glänzende Oberflächen als eine Einrichtung des Lichtschutzes der Pflanzen 
ansah, ohne jedoch in quantitative Erwägungen über die Wirksamkeit 
dieses Schutzmittels einzutreten. Ganz besonders weist er darauf hin, daß 
Blätter, welche im jugendlichen Zustand durch andere Einrichtungen geschützt 
sind, nach der Entfaltung eine stai'k lichtreflektierende Cuticula besitzen, 
und durch sie vor Schädigungen bewahrt werden. 

Die Tatsache, daß stark glänzende Blattoberflächen eine Lichtschutz- 
funktion ausüben, geht schon aus den Beobachtungen, die wir in unserer 
heimischen Flora machen können, mit großer Wahrscheinlichkeit hervor. Der 
habituelle Eindruck, den die Blätter des im dichten Waldesschatten wachsenden 
Unterholzes machen, ist wesentlich verschieden von demjenigen, welchen 
auf großen Lichtgenuß gestimmte Blätter hervorrufen. Stahl 2) hat sich 
mit diesen Fragen genauer beschäftigt, hat aber bei seinen Untersuchungen 
mehr die innere Struktur der Licht- und Schattenblätter als ihre Obei"fläche 
berücksichtigt. Daß diese nicht vernachlässigt werden darf, geht schon 
daraus hervor, daß es gerade die Lichtreflexe sind, die auf dem Sonnenlaub 
so häufig auftreten und, wie ich glaube, den wesentlichen physiognomischen 
Unterschied zwischen Licht- und Schatteugewächsen hervorbringen. 

Um mich in dieser Beziehung auf möglichst gesichertem Boden zu be- 
wegen, habe ich, der Erfahrung der praktischen Gärtnerkunst vertrauend, 
mich in Vilmorins^) Blumengärtnerei über tj'pische Schattengewächse in- 
formiert und finde dort eine lange Liste von Gehölzen, die sich dadurch 
auszeichnen und praktische Bedeutung besitzen, daß sie noch im tiefsten 
Schatten zu gedeihen vermögen, also einen außerordentlich geringen Licht- 


7) Tietze, 1. c. p. 28 (40). 

*) Wiesner, Die natürl. Einriebt, etc. 1. c, p. 42. 

2) Stahl, Bot. Ztg. 1880 1. c. p. 868—874. 

') Vilmorins Blumengärtnerei; ed. 3 (1896) p. IGl. 


130 

genuß nötig haben. Mit Ausnahme von Hex Aquifolhim L., die aber auch, 
wie bekannt, an sonnigen Standorten vorkommt und gerade dort sich am 
schönsten baumartig entwickelt, zeichnen sich die Blätter aller dieser Pflanzen 
durch vollkommen matte Oberflächen aus ; außer bei Hex Äqtiifolhim L. ist 
bei keiner derselben eine spiegelnde Epidermis vorhanden; im Gegenteil 
haben einige der dort angeführten Spezies Andeutungen derjenigen sammet- 
artigen Beschaffenheit, welche wir an Blumenblättern zu sehen gewöhnt 
sind und welche auf Papillenbildung der Epidermis beruht, also gerade auf 
dem Gegensatz zu einer spiegelnden Außenseite. Für derartige Blätter hat 
zweifellos die Bemerkung Stahls^) über die Vermehrung der Belichtung 
durch die Papillenbildung Berechtigung. 

Eine gleiche Zusammenstellung extremer Lichtgewächse finde ich leider 
am angeführten Orte nicht. Aber die Beobachtung, welche Haberlandt^) 
als erster in den Tropen gemacht hat, daß in höchster Lichtesfülle auch 
die größte Menge spiegelnder Blätter vorkommt, finde ich in prägnanter 
Weise durch seine oben zitierten Worte bestätigt, — das Nähere hierüber 
sei bei Hansgirg'') nachgelesen, der eine Anzahl von Typen stark glän- 
zender Lichtblätter unterscheidet, unter denen der Palmentypus wohl der 
hervorstechendste ist. 

Ein nicht uninteressantes Beispiel für die Tatsache, daß Schattenblätter 
im allgemeinen glanzlose, Lichtblätter dagegen stark glänzende Obei-flächen 
zu besitzen pflegen, bietet Hedera Helix L., deren Wachstum im all- 
gemeinen im Schatten stattfindet, wähi'end die Blütenbildung durch inten- 
sives Licht bedingt wird, so daß die Pflanze sich also aus einem Gewächs 

Tabelle No. 8. 

Name der Pflanze: Hedera Helix L. 
Schattenblatt mit stumpfer Oberseite. 


L Blattoberseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


14,5 


37,0 


86,5 


126,5 


160,0 


2 


14,5 


37,5 


86,0 


126,5 


161,0 


3 


15,0 


38,0 


87,5 


127,5 


161,0 


4 


15,5 


38,5 


87,0 


127,0 


161,5 


5 


14,5 


37,0 


86,5 


126,0 


160,5 


6 


14,0 


37,5 


86,0 


126,5 


160,0 


7 


13,5 


36,5 


85,5 


125,5 


159,5 


8 


13,0 


36,0 


85,5 


125,0 


159,0 


9 


12,5 


36,0 


84,5 


125,0 


159,0 


10 


13,0 


36,0 


85,0 


124,5 


158,5 


Gesamt- 
Mittel : 


14,0 


37,0 


86,0 


126,0 


160,0 


*) Stahl, Über bunte Laubblätter, 1. c. p. 208. ^') 1. c. § 10. 

"J Hansgi rg, 1. c. Typus 24, 26 etc. 


131 


II. Blat tu literseife. 


Zeit der 
Rt'lichtune: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


13,5 


36,5 


86,5 


125,5 


160,0 


2 


14,5 


36,5 


85,5 


126,5 


160,0 


3 


14,5 


37,0 


86,5 


127,0 


160,5 


4 


15,0 


37,5 


86,5 


126,5 


161,0 


5 


13,5 


36,5 


85,5 


126,0 


160,0 


^G 


14,0 


36,0 


86,0 


125,5 


159,5 


7 


12,5 


35,0 


85,0 


125,0 


158,5 


8 


13,0 


35,5 


84,5 


124,5 


159,0 


9 


12,0 


34,5 


84,5 


124,5 


158,0 


10 


12,5 


35,0 


84,5 


124,0 


158,5 


Gesamt- 
Mittel: 


13,5 


36,0 


85,5 


125,5 


159,5 


tiefen Schattens im Laufe ihrer Entwicklung zu einem charakteristischen 
Lichtgewächs weiterbildet. Als Grundlage für die Untersuchungen der 
glänzenden Lichtblätter von Hedera Helix L. mußten zunächst Unter- 
suchungen über die Reflexionstätigkeit von Oberseite und Unterseite der 
glanzlosen Schattenblätter vorangehen. 

Die Zahlen in Tabelle No. 8 zeigen, daß bei Stellung des Blattes unter 
einem Winkel von 45" zum auffallenden Liclite die Erwärmung der Blatt- 
oberseite, mithin die Menge der von dieser absorbierten Strahlen eine 
dauernd um ein geringes höhere ist als diejenige der Blattunterseite. Dieses 
Resultat hat nichts überraschendes, denn die blassere Farbe der Blattunter- 
seite, welche durcli die hiftgefüllten Intercellularen des Schwammparenchyms 
verursacht wird, zeigt schon dem bloßen Auge, daß auf der Unterseite eine 
etwas größere Lichtzerstreuung stattfindet als auf der Blattoberseite. 

t 

Tabelle No. 9. 

Name der Pflanze: Hedera Helix L. 
stark glänzendes Sonnenbiatf. 


I. Blatti 


interseite. 


Zeit der 
Belichtung 


V2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


No. 


Skalenfeile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


16,5 


39,5 


86,0 


121,5 


144,5 


2 


15,5 


39,5 


87,0 


121,0 


144,5 


3 


15,0 


38,5 


85,5 


121,0 


143,5 


4 


15,0 


38,0 


85,5 


1 20,0 


143,0 


5 


13,5 


37,5 


84,5 


119,0 


142,0 


6 


14,0 


37,0 


84,0 


119,5 


142,5 


7 


14,5 


39,0 


86,0 


120,5 


143,5 


8 


15,5 


38,5 


85,0 


121,0 


144,0 


9 


1 2,5 


36,5 


83,5 


118,0 


141,0 


10 


13,5 


36,0 


83,0 


118,5 


141,5 


Gesamt- 
Uittel: 


14,5 


38,0 


85,0 


120,0 


143,0 


Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft II. 


132 


11. Blattoberseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


Va Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


14,.0 


3G,0 


79,5 


112,5 


133,5 


2 


14,5 


36,5 


79,0 


112,0 


133,5 


3 


14,0 


35,0 


78,0 


111,5 


132,5 


4 


14,5 


36,0 


78,5 


111,5 


132,0 


5 


12,5 


34,0 


77,5 


110,5 


131,0 


6 


13,0 


34,5 


77,5 


110,0 


131,5 


7 


14,0 


35,5 


78,5 


112,0 


133,0 


8 


14,0 


36,0 


79,0 


111,5 


132,5 


9 


12,0 


33,0 


76,0 


109,5 


130,0 


10 


12,0 


33,5 


76,5 


109,0 


130,5 


Gesanit- 
Mittel: 


13,5 


35,0 


78,0 


111,0 


132,0 


Prozent : 


7,2 0/0 


7,9% 


8,0% 


7,5 7o 


7,7 % 


Bei den Liclitblättein verkehrt sich nun, wie Tabelle No. 9 zeigt, dieses 
Verhältnis vollkommen ins Gegenteil: Die schwächere Erwärmung, d. h. die 
geringere Menge der einfallenden Strahlen, welche in den ersten vier Minuten 
der Untersuchung eine zwischen 7,2% und 8,0% betragende Größe besitzt, 
also ungefähr ein Zwölftel des aufgestrahlten Lichtes, kann allein auf 
Rechnung der spiegelnden Oberseite gesetzt werden, während beim Schatten- 
blatt eine derartige Schwächung des einfallenden Lichtes nicht stattfindet. 

Bevor ich mit der Darstellung meiner auf die Größe der Lichtrefiexion 
an glänzenden Blättern bezüglichen Untersuchungen fortfahre, sei zunächst 
ein Unterschied zwischen verschiedenen Arten spiegelnder Blätter betont. 

Bei dem Lichtblatt von Hedera Helix L. wurden die in Tabelle No. 9 
erlialtenen Werte dadurch erzielt, daß die Strahlen der Lichtquelle nicht senk- 
recht, sondern unter einem Winkel von 45^ auf die Blattfläche geschickt wurden. 

Von allen Autoren, welche sich mit den Fragen von Lichtgenuß und 
Lichtschutz grüner Pflanzenorgane beschäftigen, wird die Milderung des 
Lichtes, die durch schrägen Einfall erzielt wird, ganz besonders hervor- 
gehoben und ist ja ohne weiteres verständlich. Die Lichtmenge, welche 
die Flächeneinheit eines ebenen Blattes empfängt, ist proportional dem cosinus 
des Einfallswinkels der auffallenden Strahlen ; sie nimmt also mit zunelnnendem 
Einfallswinkel ab. Dazu kommt noch, daß im allgemeinen mit zunehmendem 
Einfallswinkel i die reflektierte Lichtmenge zunimmt, die eindringende Licht 
menge dagegen abnimmt. In der Natur wird bei sämtlichen Lichtblättern, 
wie es scheint ohne Ausnahme, die Tendenz verfolgt, das intensivste Licht 
des Mittags niemals rechtwinklig auf die assimilierenden Blattfläclien auf- 
fallen zu lassen, sondern stets dem Lichteinfall einen mehr oder weniger 
großen Winkel darzubieten. Ohne mich hier auf die Anführung vieler 
weiterer Zitate einzulassen, beschränke ich mich auf das Zeugnis von Ewart^), 


'') Ewart, A. J., Effects of Tropical Insolation; , Annais of Bot,', vol. 11 p. 439. 


133 

der aus eigener lieobuclitung feststellt, dal5 „uo tropical plant places or 
allows its leaves to be in such a position that tlie uppei' surfaces are at 
right angles to the sun's incident rays when at the zenith". 

Ganz besonders sind es überall die jugendlichen lilätter, welche durch 
ihre Stellung zum einfallenden Liclit auf das deutlichste das Bestreben der 
Pflanze erkennen lassen, eine Reflexion der Lichtstrahlen durch schräge 
Stellung der Blattflächen zum einfallenden intensivsten Lichte zu erzielen'^). 

Weder bei dem Lichtblatt von Hedera Helix L. noch bei allen anderen 
von mir untersuchten dicotylen glänzenden Laubblättern konnte irgend eine 
gröf3ere Difterenz gegenüber der matten Unterseite gefunden werden, wenn 
die spiegelnde Blattfläche dem Lichteinfall senkrecht entgegengestellt wurde. 

Völlig anders dagegen verhielten sich die wenigen Bromeliaceenblätter 
mit spiegelnder Oberfläche, die ich untersuchen konnte. Vor allem ergab 
mir die Untersuchung von Gnjptantlms acanlis Otto et Dietr., bei welcher 
besonders an den jungen Blättern eine sehr starke Lichtreflexion an der 
oberen Epidermis stattfindet, die Erscheinung, dali eine Schwächung des 
einfallenden Lichtes durch die Blattoberseite selbst dann enitrat, wenn die 
Lichtstrahlen senkrecht auffielen, ja gerade unter diesen Umständen ihr 
Maximum erreichten. 

Habituell schon sind bedeutende Differenzen zwischen den Blättern der 
von mir untersuchten spiegelnden Dicotylen und denjenigen der Bromeliaceen 
vorhanden. AVährend bei allen untersuchten dicotylen Blättern ein Blattstiel 
vorliegt, an dem die Spreite unter einem stumpfen Winkel ansetzt und 
welcher geeignet ist, die Blätter in schräge Stellung zum einfallenden inten- 
siven Licht zu bringen, ist bei den untersuchten Bromeliaceen keine der- 
artige Einrichtung vorhanden. Die Blätter sind von der Basis bis zur Mitte 
ungefähr gleich breit; sie sind sehr fest und stark und nehmen mit ihrer Ober- 
seite eine fixe Lage zum Lichteinfall ein und zwar eine Lage, welche, — da die 
Blätter dem Erdboden mehr oder weniger parallel verlaufen, bei Cryptanthus 
acanlis Otto et Dietr. ihm sogar fest angedrückt sind, — gerade um Mittag beim 
höchsten Stand der Sonne ein senkrechtes Einfallen der Lichtstrahlen bedingt. 

Diese habituellen Verschiedenheiten entsprechen höchst merkwürdigen 
anatomischen Differenzen in der Epidermis der Blätter. 

Ohne alle Ausnahme habe ich bei den untersuchten spiegelnden dicotylen 
Blättern gefunden, daß es die Außenwand der Epidermiszellen ist, welcher 
im wesentlichen die Wirkung der Lichtreflexionen zugeschrieben werden muß. 
Es ist die glatte Cuticula, ganz besonders aber auch neben ihr die deut- 
liche, bei den untersuchten am stärksten glänzenden Blättern, besonders der 
Ficus-Arten, auffällig starke Schichtung der äußeren Epidermiswände, welche 
hier als erklärendes Moment in Frage kommt. 

Es sei bemerkt, daß auch in der Physik tolale Reflexion der feinsten 
Art gerade durch parallele Lamellen reflektierender Flächen hervorgebiacht 


8) Vgl. Hansgirg, 1. c. p. 439 ff. 


134 

wild und daß mau sich z. B. vor der Einführung des N i c o 1 - Prismas, 
dessen Wirksamkeit auf der großen Menge reflektierender paralleler Flächen 
beruht, künstlich zusammengesetzter Platten bediente, die aus feinsten Glas- 
lamellen bestanden, um Lichtpolarisation zu erzeugen ^). 

Die Tatsache, daß auch im Innern von Pflanzen, an Stellen, welche 
jeden Gedanken an Lichtschutzeinrichtuugen ausschließen (z. B. Sklerenchym- 
faseru in tiefer Rindenschicht, Reservezellulose in Samen etc.), geschichtete 
Membianen vorkommen, ja unter Umständen eine besonders starke Ent- 
wicklung der Schichten zeigen, kann nicht als Beweis angeführt werden 
gegen die für die beschriebenen speziellen Fälle gegebene Deutung, denn 
es ist klar, daß eine auf allgemeinen Ursachen beruhende Erscheinung unter 
Umständen zur Erreichung spezieller Zwecke Verwertung finden kann. 

So sind es also nach meinen Untersuchungen die oberflächlichen Mem- 
branen der dicotylen Blätter, welche das Phänomen der Spiegelung hervor- 
rufen, und nicht nur auf Dicotylen bezieht sich meine Ausführung, sondern 
auch auf einige untersuchte monokotyle Blätter, besonders aus der Familie 
der Araceen und Orchideen, welche durch den Blattstiel, oder wenn es sich 
nm sitzende Blätter handelt, durcli die Art ihrer Insertion an sich schon 
schräg zum einfallenden intensiven Licht gestellt sind. 

Bei den genannten spiegelnden Bromeliaceen-Blättern dagegen sind es 
„Hohlspiegel"-Einrichtuugen der Epidermiszellen, welche diese Eigenschaft der 
Lichtreflexion im wesentlichen bedingen. Dabei ist die Einrichtung nicht 
nur auf Cryptantlmü acaulis Otto et Dietr. und das gleichfalls untersuchte 
Nidularmm sjjlendens beschränkt, sondern tritt bei den Gattungen Vriesea 
und Tillandsia bei vielen Arten auf, welche den Epiphyten niederer Ordnung 
zugezählt werden müssen ^'^); als Beispiele für besonders schön ausgebildete 
Hohlspiegelzellen seien genannt: TiUandsia (doifolia Hook., TiUanäsia 
(joyacensis Mez, TiUanäsia myosura Griseb., TiUandsia Palmana Mez, 
TiUanäsia violacea Bak., TiUanäsia rohusfa Griseb., ChevaUieria sphaero- 
ce])hala Gaudich., Vriesea sceptrnin Mez n. a. Der Querschnitt der Epi- 

1±xr 


j'/^iViVj^ViV/ 


Figur No. 2. 
TiUandsia Goyacensis Mez. 


Figur No. 3. 

TiUandsia violacea Bak. 

Hühlspiegelartige Epidermiszellen der 

Blattoberseite, 


dermis eines solchen Blattes (Fig. No. 2, 3) zeigt, daß sämtliche Epidermis- 
zellen mehr oder weniger vollständig im Querschnitt Hohlspiegelgestalt 


ä) Vgl. Hager-iMez, Das Mikroskop und seine Anwendung. 9 ed. (1904) p. 41. 
10) Tietze, 1. c. p. 43 ff. 


J^5 

aufweisen, so dal.) hier ähnliclio Vcrliältnisse der Lichtreflexiou vorliegen, 
wie dies bei den von NolP'l beschriebenen Beispielen des Protonemas 
von ScJnsfostega osmundacea Sehimp. der Fall ist, wo die hohlspiegel- 
artigen Zellen das einfallende Licht in smaragdgrünem Glänze reflektieren. 
Nur hat die Einrichtung bei den glänzenden Bromeliaceenblätteni einerseits, 
bei Schistostega osnmndacea Sehimp., dem Leuchtmoos, andererseits, durchaus 
verschiedene Wirkung, denn die Hohlspiegelfläclien der Epidermiszellen der 
gesamten höheren Pflanzen werfen einen Teil des Lichtes heraus und be- 
schützen das darunterliegende Chlorophyllgewebe vor Liclitübei-flu(J, Avährend 
bei Schistostega osmvnäacea Sehimp., das nur in engen Felshöhlen wächst, 
das Licht auf die in den Brennpunkten der Hohlspiegel liegenden Chlorophyll- 
körner konzentriert wird^-). 

Aus meiner in Tabelle 1 § ^ l gegebenen vierten Spalte, die nun 
hier zur Besprechung heranzuziehen ist, ergibt sich, dali die Wirkung der 
schuppenlosen stark glänzenden Obei-fläche beinahe ebenso groß ist, wie 
diejenige des trockenen Schuppenbelages der Unterseite; die Temperatm- 
steigt nämlich bei der Unterseite mit trockenen Schuppen nur auf 20,0 
Teilstriche, bei der glänzenden Oberseite ohne Schuppen auf 21,0 Teilstriche, 
während die Blattunterseite ohne Schuppen die Größe von 22,5, die Blatt- 
unterseite mit benetzten Schuppen diejenige von 23,0 Skalenteilen ergab. 
Vergleicht man bloß die Daten miteinander, die sich auf den schuppen- 
losen Zustand der Blattseite beziehen, so werden durch die Hohlspiegel- 
systeme auf der Oberseite der Blätter 6,7% der einfallenden Strahlen her- 
ausgeworfen, die die Unterseite, die eine ähnliche Hohlspiegelbildung nicht 
so ausgesprochen darbietet, passieren. 

Ganz besonders sei nochmals hervorgehoben, daß es sich bei diesen 
Versuchen um senkrecht auffallendes Licht handelt, und daß die Prozentzahl 
6,7 unter allen Umständen eine Minimalzahl ist, weil auch auf der Unterseite 
eine, wenn auch geringere, Lichtzerstreuung selbstverständlich stattfindet. 

Die Blätter der genannten Bromeliaceen sind rinnenförmig gebogen. 
Demnach wird während der hellsten Zeit des Tages eigentlich nur die Mitte 
des Blattes von den senkrechten Strahlen getroffen; alle diejenigen Partieen 
dagegen, welche mehr seitlich stehen, werden auch mehr oder weniger 
schief getroften werden und sind dadurch schon von selbst im Lichtschutz. 
Mit dieser Überlegung stimmt überein, daß die Zellen, die wie konkave 
Hohlspiegel wirken, in der Mitte der Blattoberseite weitaus am besten aus- 
gebildet sind und nach den Blatträndern zu ihre typische Gestalt allmählich 
verlieren. Eine besondere Wirksamkeit dieser Hohlspiegeleinrichtung der 
inneren Zellwände kann nur unter besonderen Umständen vorhanden sein. 
Die Reflexion bezieht sich nur auf diejenigen Strahlen, welche auf die ge- 


") Noll, über da.s Leuchten der Schistostega osnmndacea Sehimp. Arbeit, 
d. Bot. Inst, in Wiirzburg 1888 Bd. 3 p. 477—488. 

12) ibid. Abbild, p. 480, 481; vgl. auch Pfeffer, I. 1. c. p. 345. 


136 

krümmten Wände der Zellinnenfläclie fallen , dagegen nicht auf die nach 
außen flachen Trennungswände dieser Zellen. Diese werden von allen 
senkrecht einfallenden Strahlen jedenfalls durchsetzt werden. Je größer 
also die von den Trennungswänden der Epiderraiszellen eingenommenen 
Flächen sind, um so geringer muß die Wirksamkeit der Hohlspiegelsysteme 
ausfallen. Bei den bezeichneten Bromeliaceen findet sich nun die Ein- 
richtung, welche bei der größten Menge der Monokotylen vorhanden ist, 
daß die Epidermiszellen in der Richtung der Längserstreckung der Blätter 
außerordentlich langgestreckt sind. Es fällt deshalb eine bedeutende Größe 
der Minderung der Reflexionswirkung, welche bei isodiametrischen Epidermis- 
wänden durch die in der Querrichtung gestellten Wände verursacht werden, 
bei den genannten Monokotylen von selbst weg. 

Ich habe keinen genugenden Überblick über die Verbreitung dieser 
Einrichtung im Pflanzenreich, doch möchte ich aus den hier dargelegten 
Erwägungen folgern, dal.^ wahrscheinlich bei den Monokotylen glänzende 
Blätter, welche ihre Lichtreflexion hohlspiegelförmig gekrümmten Zellinnen- 
flächen verdanken, noch weiter verbreitet sind. Ganz besonders dürften sie 
in der Familie der Palmen gefunden werden. 

Bei den Blättern mit spiegelnder resp. mehr oder weniger glänzender Ober- 
fläche und geschichteter Außenhaut habe ich bei meinen Untersuchungen die 
im folgenden (Tabelle No. 10 bis Tabelle No. 20) dargestellten Resultate 
erhalten, wobei die Versuche sämtlich unter einem Lichteinfall von 45 ^' auf 
das Untersuchungsobjekt angestellt worden sind. 


Tabelle No. 10. 

Name der Pflanze: Cinnanionmm Tamala T. 
ältere, glänzende Blätter. 


B 1 a 1 1 b e r s e i t e 


B 1 a 1 1 r. n t c r s e i t e 


Zeit der BeUchtung 


Va Min. 


1 Min. 


Va Min. 


1 Min. 


No. 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


1 


22,5 


53,0 


24,5 


57,5 


2 


22,0 


53,5 


24,5 


57,0 


3 


24,5 


55,0 


26,0 


59,5 


4 


24,0 


55,0 


26,5 


59,0 


5 


23,0 


54,5 


25,0 


58,5 


6 


23,5 


54,0 


25,5 


58,0 


7 


21,5 


52,0 


23,0 


56,5 


8 


22,0 


52,5 


23,5 


56,5 


9 


23,0 


55,0 


25,5 


58,5 


10 


24,0 


55,5 


26,0 


59,0 


Gesamt-Mittel: 


23,0 


54,0 


25,0 


58,0 


Prozent: 


8,0 % 


6,9 % 


— 


137 


Tabelle No. 11. 

Prunus Laurocerasns L. 
glänzende Blätter. 


Tabelle No. 12. 

Encephalartos Hildebrandtl A. Bi-. 
stark glänzende, ledeiartigc Blätter, 


I. Blatt Oberseite 


I. 


31 attober Seite 


Zeit der 
Belichtung;: 


2 Min. 


3 Min. 


1/2 Min. 


1 Min. j 4 Min. 


1 


70,5 


104,0 


11,0 


34,5 


177,0 


2 


70,0 


104,5 


11,0 


34,0 


176,5 


3 


68,5 102,5 


11,5 


34,0 


176,0 


4 


68,5 102,0 


10,5 


35,0 


177,0 


5 


69,0 103,0 


9,0 


32,5 


174,0 


6 


68,5 102,5 


9,5 


33,0 


175,0 


7 


71,5 106,0 


10,0 


35,0 


177,0 


8 


72^0 100,0 


11,5 


36,0 


177,5 


9 


70,5 104,5 


10,0 


33,5 


175,5 


10 


71,0 1 104,5 


9,5 


32,5 


174,5 


Gesamt-Mittel: 


70,0 104,0 


10,5 


34,0 


176,0 


II. Blattiintcrsei te 


11. Blattunterseite 


1 


78,0 


115,0 


12,0 


37,5 189,5 


2 


77,5 


114,5 


12,5 


38,0 189,0 


3 


75,0 


113,0 


13,0 


37,0 


189,0 


4 


75,5 


1 1 3,0 


12,0 


37,5 


190,0 


5 


75,5 


113,0 


10,5 


35,5 


188,0 


6 


76,5 


113,5 


11,0 


36,0 


187,5 


7 


79,0 


116,5 


13,0 


38,0 


190,0 


8 


78,5 


116,0 


14,0 


38,5 


191,0 


9 


77,0 


114,5 


11,0 


35,5 


188,0 


10 


77,5 


115,5 


11,0 


36,5 


188,0 


Gesarat-Mittel : 


77,0 


114,5 


12,0 


37,0 


189,0 


Prozent: 


9,1% 


9,2 % 


12,5 "/o 


8,1 7o 


6,9% 


Tabelle No. 13. 

Name der Pflanze: Ficus bcnyalensis L. 
lederartiges, glänzendes Blatt. 


I. Blatt Oberseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


12,5 


39,0 


91,5 


131,0 


157,5 


2 


12,0 


39,5 


91,5 


131,5 


157,5 


3 


14,0 


41,5 


94,0 


133,5 


159,0 


4 


1 5,0 


42,0 


93,5 


134,0 


1 60,0 


5 


13,5 


40,0 


92,0 


132,0 


157,5 


6 


13,0 


40,5 


92,5 


132,5 


158,5 


7 


14,5 


41,0 


93,5 


133,0 


159,0 


8 


14,5 


41,5 


93,0 


133,5 


159,5 


9 


15,0 


42,5 


94,0 


134,0 


160,5 


10 


16,0 


42,5 


94,5 


135,0 


161,0 


Gesamt- 
Mittel : 


14,0 


41,0 


93,0 


133,0 


159,0 


138 


II. Blattunter Seite. 


Zeit der 
Belichtung : 


1/2 Min. 


1 Min. 2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


14,5 


43,5 


98,0 


139,0 


167,0 


2 


15,0 


43,0 


97,5 


139,5 


167,5 


3 


1 G,0 


45,5 


99,5 


141,0 


169,5 


4 


16,5 


46,0 


99,0 


142,0 


170,5 


5 


14,5 


44,0 


98,0 


140,5 


1 68,0 


6 


15,5 


44,5 


98,0 


140,0 


168,5 


7 


16,0 


45,0 


99,0 


141,5 


169,0 


8 


17,0 


45,5 


99,5 


141,5 


169,5 


9 


17,0 


4(;,o 


100,5 


142,0 


170,0 


10 


18,0 


47,0 


100,5 


143,0 


171,0 


Gesamt- 
Mittel : 


16,0 


45,0 


99,0 


141,0 


169,0 


Prozent: 


l-2,5"/o 


8,9 % 


6,1% 


5,7 "/o 


5,9% 


Tabelle No. 14. 

Mimusopf> Elengi L. 


I. Blattoberseite. 


II. Blattu 


nter Seite. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


V2 Min. 


1 Min. 


1 


12,0 


37,0 


14,5 


39,0 


2 


11,5 


37,0 


14,0 


38,5 


3 


13,5 


38,5 


16,0 


40,5 


4 


12,5 


36,5 


14,0 


39,0 


5 


13,5 


37,5 


15,0 


39,0 


6 


14,0 


38,0 


15,5 


40,0 


7 


14,5 


39,0 


16,0 


41,0 


8 


13,5 


38,0 


16,5 


40,5 


9 


15,5 


39,5 


17,0 


41,5 


10 


14,5 


39,0 


16,5 


41,0 


Gcsamt- 
Mlltel: 


13,5 


38,0 


15,5 


40,0 


Prozent: 


12,97o 


5,0% 


Tabelle No. 15. 

Landoliihia florida Bentli. 


I. 


B 1 a 1 1 b e r s e 


ite. 


Zeit der 
Beliclilung: 


1/2 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


28,5 


111,0 


144,0 


172,5 


2 


28,0 


111,5 


145,0 


172,0 


3 


27,5 


110,5 


143,0 


171,5 


4 


27,0 


1 110,0 


144,0 


171,0 


5 


28,0 


110,5 


143,0 


170,5 


6 


26,5 


109,5 


142,5 


171,5 


7 


26,0 


109,0 


142,0 


170,5 


8 


25,5 


1 108,5 


141,5 


169,5 


9 


27,0 


; 110,0 


142,0 


170,5 


10 


26,0 


109,5 


143,0 


170,5 


Gesamt 
Sliftel: 


27,0 


j 110,0 


143,0 


171,0 


139 


II. 


Blattunterseite. 


Zeit der 
Kelichtunc: 


1/2 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


33,0 


130,0 


172,0 


198,0 


2 


34,0 


130,0 


171,0 


198,5 


3 


32,0 


129,5 


170,5 


197,0 


4 


33,0 


130,5 


170,5 


197,5 


5 


32,0 


128,5 


170,0 


198,0 


6 


31,5 


129,0 


169,5 


196,5 


7 


30,5 


127,5 


168,5 


195,5 


8 


31,0 


128,0 


169,5 


196,0 


31,0 


129,0 


169,5 


197,0 


lu 


32,0 


128,0 


169,0 


196,0 


Gesamt- 

Mittel: 


32,0 


129,0 


170,0 


197,0 


Prozent: 


15,6 7o 


14,7% 


15,97o 


13,o7o 


Tabelle No. 16. 

Hex Aquifolium L. 


I. Blattoberseite 


II, Blattuntcr 


Seite 


Zeit der 
Belichtung,: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


1 


31,5 


63,5 


88,5 


38,5 


77,5 


' 105,0 


2 


31,5 


63,0 


89,0 


38,0 


78,0 


105,5 


3 


33,5 


66,0 


90,0 


40,0 


79,0 


107,5 


4 


34,0 


66,5 


91,0 


39,5 


80,0 


109,0 


5 


32,5 


64,0 


89,5 


38,0 


78,0 


106,0 


6 


32,0 


64,5 


88,5 


38,5 


78,0 


106,5 


7 


34,5 


66,0 


92,0 


40,5 


80,5 


108,0 


8 


34,0 


66,0 


91,0 


41,5 


80,0 


108,0 


9 


33,0 


65,5 


90,0 


40,5 


79,5 


107,0 


10 


33,5 


65,0 


90,5 


40,0 


79,5 


107,5 


Gesamt- 
Mittel; 


33,0 


65,0 


90,0 


39,5 


79,0 


; 107,0 


Prozent : 


16,5 7o 


17,77o 


15,9 7o 


Tabelle No. 17. 

Äglaonema costatum N. E. Br. 
grün und weiß gefleckte, glänzende Blätter. Die Tliernionadel befand sieh unter 

einer giünen Stelle des Blattes. 


I. Blatt 


Oberseite. 


Zeit der 
Itelichtung: 


V2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


11,5 


37,0 


90,5 


131,0 


158,5 


2 


11,0 


37,5 


90,5 


130,5 


158,0 


3 


14,0 


39,5 


93,0 


132,5 


161,0 


4 


13,0 


40,0 


92,5 


132,5 


160,0 


5 


12,5 


38,0 


91,5 


131,0 


159,5 


6 


12,0 


38,5 


91,0 


131,5 


159,0 


7 


13,5 


39,0 


92,0 


132,0 


160,5 


8 


13,0 


39,5 


92,5 


132,5 


160,5 


9 


14,5 


40,5 


93,0 


133,5 


161,0 


10 


15,0 


40,5 


93,5 


133,0 


162,0 


Oesamt- 
Miltel: 


13,0 


39,0 


92,0 


132,0 


160,0 


140 


II. Blattunterseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


I Min, 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


14,0 


44,0 


98,5 


141,5 


169,0 


2 


14,5 


43,0 


99,0 


141,0 


168,5 


3 


17,0 


45,5 


100,0 


143,5 


170,5 


4 


1G,5 


46,0 


100,5 


143,0 


170,0 


5 


15,0 


44,5 


98,5 


142,5 


169,5 


6 


15,5 


44,0 


99,5 


142,0 


169,5 


7 


16,0 


45,0 


100,0 


143,5 


170,0 


8 


16,5 


45,5 


101,0 


144,0 


170,5 


9 


17,0 


46,0 


101,5 


144,0 


171,0 


10 


18,0 


46,5 


101,5 


145,0 


171,5 


Gesamt 
Mittel : 


16,0 


45,0 


100,0 


143,0 


170,0 


Prozent: 


18,8% 


13,3% 


8,0 7o 


7,7% 


5,9% 


Tabelle No. 18. 

Ficus suhpanihirif'ormis Miq. 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
10 

Gesamt- 
Mittel: 

Prozent: 


I. 


Blattoberseite. 


Zeit der 
Belichtung : 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


45,5 


107,5 


145,0 


170,0 


2 


45,0 


107,5 


145,5 


169,0 


3 


47,0 


109,0 


147,0 


171,0 


4 


47,0 


108,5 


146,5 


170,5 


5 


45,0 


107,5 


145,5 


169,5 


6 


45,5 


107,0 


145,0 


169,0 


7 


44,5 


106,0 


144,5 


167,5 


8 


44,0 


105,5 


144,5 


168,0 


9 


43,0 


105,0 


143,0 


167,5 


10 


43,5 


106,0 


143,5 


167,5 


Gesamt- 
Jlittel : 


45,0 


107,0 


145,0 


169,0 


II. Blattunterseite. 


59,0 
58,5 
59,5 
60,0 
58,5 
58,0 
57,0 
56,5 
56,0 
57,0 

58,0 
22,4 % 


121,5 
121,0 
122,5 
123,0 
121,0 
121,5 
120,5 
120,0 
119,0 
120,0 

121,0 
11,6% 


161,0 
160,0 
162,0 
161,5 
160,5 
160,5 
159,0 
158,5 
158,0 
159,0 

160,0 

9,4% 


185,5 
185,5 
187,0 
186,5 
185,0 
185,5 
184,0 
183,5 
183,5 
184,0 

185,0 
8,6% 


141 

Tabelle No. 19. 

Anthurium nitidum Benth. 


I. 


Blattoberseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


Va Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


1 


6,0 


•22,5 


64,5 


106,0 


2 


7,0 


22,5 


65,0 


107,0 


3 


5,5 


22,0 


64,5 


105,5 


4 


6,0 


21,5 65,5 


106,0 


5 


6,5 


22,5 


66,0 


106,5 


6 


8,0 


23,5 


67,0 


107,0 


7 


7,5 


23,0 


66,5 


108,0 


8 


7,0 


23,5 


66,0 


107,0 


9 


8,0 


24,0 


67,5 


109,0 


10 


8,5 


25,0 


67,5 


108,0 


Gesamt- 
Mittel : 


7,0 


23,0 


66,0 


107,0 


II. Blattunterseite. 


1 


9,5 


30,0 


73,0 


2 


10,0 


31,0 


73,5 


3 


8,5 


29,5 


72,5 


4 


8,5 


30,0 


73,5 


5 


9,5 


30,5 


74,5 


6 


10,5 


31,0 


75,0 


7 


11,0 


32,0 


74,0 


8 


10,0 


31,0 


73,5 


9 


11,5 


33,0 


75,5 


10 


11,0 


32,0 


75,0 


Gesamt- 
Mittel: 


10,0 


31,0 


74,0 


*rozent: 


30,0 % 


25,8 % 


10,8 


113,0 
112,5 
111,0 
112,0 
114,0 
113,5 
113,0 
112,5 
115,5 
114,0 
113,0 


% 


5,3 "/o 


Tabelle No. 20. 

Ficus elastica Roxb. Hort. Beng. 


I. 


Blatt ober Seite. 


II. Bla ttun tersei tc. 


Zeit der 
Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


1 Min. 


; 2 Min. 


1 


5,0 


8,5 


7,5 


11,0 


2 


5,5 


8,5 


7,0 


11,5 


3 


4,0 


7,5 


5,5 


10,0 


4 


3,5 


7,0 


5,0 


10,0 


5 


5,0 


9,0 


6,5 


11,0 


6 


5,5 


9,5 


7,0 


11,5 


7 


4,5 


8,0 


6,0 


10,5 


8 


4,5 


7,5 


5,5 


10,0 


9 


4,0 


8,0 


6,0 


10,0 


10 


3,5 


7,0 


5,0 


9,5 


Gesamt- 
Mittel : 


4,5 


8,0 


6,0 


10,5 


Prozent : 


25,4% 


23,1% 


142 

Aus zwölf meiner Tabellen (No. 9 bis No. 20) geht hervor, daß tatsächlich 
unter Umständen die Lichtretlexion an glänzenden Blättern außerordentlich 
bedeutende Resultate haben kann. Sie schwankt nach den Untersuchungs- 
ergebnissen zwischen T^/o und 30 "o der gesamten Strahlenmenge und ist 
jedenfalls bedeutend genug, um einen großen Einfluß auf die Vegetation 
zu erreichen und auch weiter noch die Aufmerksamkeit der Forscher auf 
sich zu lenken. Es ist bemerkenswert, daß ein Gewächs unserer heimischen 
Flora, nämlich Hex Aquifolium L. mit zu denjenigen Objekten gehört, 
welche den höchsten Ausschlag ergeben haben. Allerdings wird diese 
Spezies durch Ficiis elastica noch bei weitem überboten. Ich zweifle nicht 
daran, daß bei ferneren Forschungen in den Tropen Objekte noch auf- 
gefunden werden, bei welchen die Größe der Lichtreflexion an der Ober- 
seite der Blätter noch viel bedeutender ist, als sie bei Ficus elastica ge- 
funden wurde. 

Ganz besonders sei darauf aufmerksam gemacht, daß meine Zahlen 
keine absoluten Reflexionsgrößen ergeben, sondern nur Ver- 
gleichszahlen zwischen den stark reflektierenden Oberseiten 
und den weniger reflektierenden Unterseiten der Blätter sind^^). 
Unter allen Umständen reflektiert resp. zerstreut auch die Blattunterseite 
stets ein gewisses Quantum der empfangenen Stralilen, und die absoluten 
Zahlen, die für die Unschädlichmachung des auffallenden Lichtes durch die 
glänzende Oberseite gewonnen werden könnten, würden wesentlich höher 
sein, als die im Vorstehenden gegebenen Verhältniszahlen. 


§ 24. 
Die Reflexion des Lichtes durch Wasserüberzüge 

an den Blättern. 

Im Verlaufe meiner Untersuchungen bin ich auch auf die große licht- 
reflektierende Wirksamkeit von feinen Wasserüberzügen auf den Blättern 
aufmerksam geworden. Es lag nahe, für die Wirkung der spiegelnden 
Blattoberfläche weitere natürliche Analoga zu suchen, und ich wurde bei 
nassem Herbstwetter auf den spiegelnden Glanz der Blätter von Lonicera 
tatarica L. aufmerksam. Diese Spezies ist eine derjenigen, welche ein 
typisches glanzloses Schattenlaub besitzt. Im benetzten Zustand dagegen 
bieten die Blätter von Lonicera tatarica L. wegen einer sie vollkommen 
überziehenden Wasserschicht außerordentlich häufig den Anschein exquisiter 
Lichtblätter. 


13) 1. c. § 20. 

1) Frank, A. B., Knuikheiten der Pflanzen. II. Aufl., 1895 Bd. I. p. 175. 
V. Tliünien, F., Über den Sonnenbrand der Rebenbiätter. Die Weinlaube. 
18. Jahrg. 1886 p. 409, 410. 


Ich habe Lonlcera fatarica L. bezüglicli ihrer Refiexiousverliältnisse 
nicht untersucht, weil mir die Blätter zu dünn waren und bei meiner da- 
maligen noch nicht genügenden Erfahrung zu große technische Scliwierig- 
keiten boten. An ihrer Stelle habe ich eine ganze Anzahl dicker Schatten- 
blütter untersucht und bestätigt gefunden, daß tatsächlich feine Wasserüberzüge 
^^el stärker lichtreüektierend wirken, als man annehmen möclite. 

Über die Wirkung der Lichtstrahlen auf benetzte Blattoberflächen sind 
überhaupt recht heterogene Ansichten laut geworden. Das Sonnenlicht sollte 
durch einen Wassertropfen analog wie durch ein Brennglas konzentriert 
werden und so eine lokale Tötung des Pflanzengewebes bewirken ^). Dem- 
gegenüber wurde dann durch Experimente nachgewiesen, daß durch Wasser- 
tropfen auf der Blattfläche mit Hilfe starker Insolation und längerer Zeit 
verhinderter Verdunstung sowie durch Wasser von einer Temperatur bis 
über 60" C, womit die Pflanzen besprengt waren, keine Brennflecken auf 
den Blättern hervorgerufen werden konnten. Auch zeigten sich die Flecke 
liauptsächlich auf stark gebauten, dicken lederartigen Blättern, seltener auf 
dünnen und behaarten Blättern. Jönsson neigt daher zu der Annahme, 
daß wahrscheinlich Blasen in den Glasscheiben des Gewächshauses die Ur- 
sache der sogenannten Brennflecken sind 2). 

Durcli anatomische Untersucliungen hat sich ferner ergeben, daß Blätter 
nur dann unbenetzbar sind, wenn eine Waclisschicht resp. Luftschicht vor- 
lianden ist; die Wölbung der Außenwände der Epidermiszellen allein ist 
dagegen nicht maßgebend')- 

Dal.) die Blätter der den feuchtwarmen Tropengebieten angehörigen Ge- 
wächse gewöhnlich durch vollständige Benetzbarkeit der Oberseiten aus- 
gezeichnet sind, ist zuerst von StaliH) gebührend hervorgehoben worden. 
Unbenetzbarkeit ist nach Stahl bei den westjavanischen Gewächsen ein 
seltener Ausnahmefall'^), denn der Nutzen der Benetzbarkeit der Blattober- 
seite sei vor allem die schnelle Ableitung und dadurch bedingte Entlastung 
des Blattes vom Wasser, die Eehiigung der Blattoberseite, die dadurch 
einigermaßen eingeschränkte Epiphyllie und endlich die rasche Trocken- 
legung der Spreite zur Förderung der Transpiration''). Im Einklang mit 
den Stahlseilen Ansichten steht Wiesner'), der hervorhebt, daß Be- 
netzbarkeit eine nie fehlende Eigenschaft des ombrophilen Blattes sei; das 
ombropliobe Blatt verträgt eine solche Wasseraufnahme nicht, und wenn es 
nicht den Schutz der Unbenetzbarkeit erworben hat, so geht es unter der 


2) Bengt Jöns.son, Oiii bräiinfläckar pa växtblad. Botaniska Notiser. För 
ar 1891. Lund 1891 p. 1—16, 49—62. 

3) Knothe, Kricli, Vergleichende Anatomie der unbenetzbaren Blätter. Inaug. 
Diss. Heidelberg 1902 p. 27 IW, 46. 

*) Stahl, E., Regenfall und Blattgestalt. F2in Beitrag zur Ptlanzenbiologie. 
Extrait des Annales du .lardin Bot. de Buitenzorg, Vol. XI. 1893 p. KX). 
5) ibid. p. 117. 8) ibid. p. 120 ff. 

'') Wiesner, Ptlanzenphysiol. Mitt. aus Bnit, III. 1. c. p. 185—187. 


144 

Einwirkung des Regens um so rascher zu Grunde. Eine große Zald von 
Pflanzen sind, besonders nach direkter Bestrahlung durch die Sonne, nur 
unvollkoininen benetzbar, werden es aber wieder, wenn Regen fällt, oder 
wenn die Blätter unter Wasser getaucht werden. Bemerkenswert ist auch, 
daß die im ausgebildeten Zustande völlig benetzbaren Blätter im Jugend- 
zustande garnicht oder wenig benetzbar sind^). 

Obgleich ich nur mit einer beschränkten Zahl von Blättern experimen- 
tierte, habe icli den Eindruck, daß die leicht benetzbaren Blätter dem 
Typus der Schattenblätter angehören, und daß die Eigenschaft großer Be- 
netzbarkeit besonders unter den Schattenblättern weit verbreitet ist. Dies 
stimmt auch gut zu der Tatsache, daß bei Lichtblättern im allgemeinen 
eine sehr viel stärkere Ausbildung der Cuticula als bei den Schattenblättern 
vorhanden ist, und mit der Beobachtung, daß mangelnde Cuticularisatiou 
die Benetzung beträchtlich fördert, sehr starke Ausbildung der Cuticula, 
besonders, wenn aus ihr Wachs ausgeschieden ist, die Benetzbarkeit mindert 
oder vollständig aufhebt. 

Ich komme nochmals auf die Tabelle No. 8, das Schattenblatt von 
Hedera Helix L. betreffend, zurück. Dasselbe für die Versuche der Tabelle 
No. 8 verwendete Blatt habe ich auch für die in Tabelle No. 21 dar- 
gestellten Untersuchungen verwendet, welche in der Weise angestellt wurden, 
daß mit einem feinen Pinsel Wasser aufgetragen und soviel wie möglich 
gleichmäßig verteilt wurde, so daß ein dünner Wasserüberzug auf dem Blatt 
haften blieb; dann wurde das Blattstück im dampfgesättigten Raum ebenso 
wie bei den entsprechenden Versuchen vorher unter einer Neigung von 
45*^ den einfallenden Lichtstrahlen ausgesetzt. 


Tabelle No. 21. 

Hedera Helix L, Schattenblatt. 


I. Blattoberseite trocken. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


14,5 


37,0 


86,5 


126,5 


160,0 


2 


14,5 


37,5 


86,0 


126,5 


161, (t 


3 


15,0 


38,0 


87,5 


127,5 


161,0 


4 


15,5 


38,5 


87,0 


127,0 


161,5 


5 


14,5 


37,0 


86,5 


126,0 


160,5 


6 


14,0 


37,5 


86,0 


126,5 


160,0 


7 


13,5 


36,5 


85,5 


125,5 


159,5 


8 


13,0 


3G,0 


85,5 


125,0 


159,0 


9 


12,5 


3G,0 


84,5 


125,0 


159,0 


10 


13,0 


36,0 


85,0 


124,5 


158,5 


Gesamt- 
Mittel: 


14,0 


37,0 


86,0 


126,0 


160,0 


«) ibid. p. 188. 


145 


II. Blattoberseite benetzt. 


Zeit der 
Helichtune: 


Va Min. 


1 Min. 1 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


11,5 


30,5 ' 


75,5 


114.5 


147,0 


2 


12,0 


31,5 


76,5 


116,0 


148,0 


3 


13,0 


32,5 


77,0 


115,0 


14G,5 


4 


12,5 


31,5 


76,0 


114,0 


146,0 


5 


11,5 


30,5 


75,5 


113,5 


146,5 


6 


12,0 


3 1 ,0 


76,5 


114,5 


146,0 


7 


10,5 


30,0 


74,5 


113,0 


145,0 


8 


11,0 


31,5 


75,0 


114,0 


145,5 


9 


10,0 


29,5 


73,5 


112,0 


144,0 


10 


11,0 


31,5 


75,5 


113,5 


145,5 


Uesamt- 
Mittel: 


11,5 


31,0 


75,5 


114,0 


. 146,0 


Piozeiit: 


17,9% 


16,2% 


12,2% 


9,5% 


8,8% 


Die Ergebnisse der Tabelle No. 21 sind auffallend verschieden von 
denjenigen der Tabelle No. 8, die das gleiche Blatt betrefien und zeigen, 
daß tatsächlich die Reflexion an dem das Blatt überziehenden Wasserhäutchen 
Größen erreicht, die von vielen mit glänzender Oberfläche von der Natur 
versehenen Lichtblättern nicht geliefert wurden. Um zu zeigen, daß diese 
Eigenschaft der Lichtreflexiou an vollkommen benetzten Blättern nicht auf 
Hedera Heli.r L. beschränkt ist, sondern in den verschiedensten Pflanzen- 
familien in vollkommen gleichmäßiger Weise auftritt, also eine weitgehende 
Bedeutung besitzt, füge ich im folgenden meine Tabellen No. 22, 23, 24 ein. 


Tabelle No. 22. 

Laurus nohilis L. 


1. Hl a tt Oberseite tiocken. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


No. 


Skalcnteile 


Sivalenteile 


Skalenteile 


Skalcnteile 


Skalcnteile 


1 


14,0 


34,5 


75.0 


108,5 


137,0 


2 


13,5 


34,0 


74,0 


109,0 


137,5 


3 


11,5 


31,0 


73,0 


106,5 


134,5 


4 


11,5 


31,5 


72,5 


106,5 


134,0 


5 


13,5 


33,0 


74,0 


108,5 


136,0 


6 


13,0 


33,5 


74,5 


109,0 


136,5 


7 


14,0 


34,0 


75,0 


108,5 


136,5 


8 


14,5 


34,0 


76,0 


109,5 


137,5 


9 


12,0 


32,5 


72,5 


107,0 


135,0 


10 


12,5 


32,0 


73,5 


108,0 


135,5 


Gesamt- 
Miltel: 


13,0 


33,0 


74,0 


108,0 


136,0 


146 


IL Blatt 


Unterseite. 


Zeit der 
Belichtung 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


No. 


Skaleiiteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skalenteile 


Skaleiiteile 


1 


14,0 


33,5 


75,5 


109,5 


136,5 


2 


1 3,0 


33,5 


74,5 


109,0 


137,5 


3 


11,5 


31,5 


73,5 


106,0 


135,5 


4 


12,0 


32,0 


73,0 


106,5 


135,5 


5 


13,5 


33,5 


74,5 


108,0 


136,5 


G 


13,5 


33,0 


75,0 


108,5 


137,5 


7 


14,0 


34,0 


75,5 


109,0 


137,0 


8 


14,5 


34,5 


76,5 


109,0 


138,0 


9 


12,5 


32,5 


74,0 


107,5 


135,5 


10 


11,5 


32,0 


73,0 


107,0 


135,0 


Gesamt- 
Mittel : 


13,0 


33,0 


74,5 


108,0 


136,5 


1 

2 
3 
4 
5 

6 

7 

8 

9 

10 

Gesamt- 

Mittel: 

Dill V I/Ill 

iu Prozent: 


III. Blattoberseite benetzt. 


13,5 
12,0 
10,5 
11,5 
13,0 
1 2,0 
13,5 
12,5 
11,0 
10,5 
12,0 
7,7 7o 


32,0 
30,5 
28,5 
29,5 
30,0 
31,0 
31,0 
30,5 
29,0 
28,0 

30,0 

9,1% 


69,5 
68,5 
66,0 
66,5 
68,0 
68,5 
70,0 
69,0 
67,5 
66,5 

68,0 

8,1 7o 


100,0 

99,0 

97,5 

98,0 

99,0 

99,5 
100,5 
100,0 

98,5 

98,0 

99,0 

8,3 °/o 


127,0 
126,5 
124,0 
124,5 
126,0 
127,0 
127,5 
127,0 
125,0 
125,5 
126,0 
7,4% 


Tabelle No. 23. 

Rhododendron ponticum L., ältere Blätter. 


I. Blatt ober Seite trocken. 


Zeit der 
Helichtung: 


V2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min, 


1 


11,5 


32,0 


78,5 


118,0 


153,5 


2 


12,0 


32,5 


78,0 


119,0 


154,0 


3 


12,5 


33,0 


78,0 


119,5 


153,5 


4 


13,0 


34,0 


80,0 


120,0 


155,5 


5 


14,0 


34,5 


79,5 


j 120,5 


155,0 


6 


13,5 


34,0 


79,0 


119,0 


154,5 


7 


14,5 


35,0 


80,5 


1 121,0 


156,0 


8 


14,5 


34,0 


80,0 


120,0 


155,5 


9 


15,0 


36,0 


81,0 


122,0 


156,5 


10 


14,5 


35,0 


80,5 


121,0 


156,0 


Gesamt- 
Mittel : 


13,5 


34,0 


79,5 


120,0 


155,0 


14t 


II. Blattunterseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


V2 Mi". 


1 Min. 2 Min. 


3 Min, 


4 Min. 


1 


12,0 


33,0 


78,0 


118,5 


154,5 


2 


13,0 


32,5 


78,0 


119,5 


154,0 


3 


14,0 


33,5 


79,0 


120,0 


156,0 


4 


13,0 


32,0 


78,5 


119,0 


154,0 


5 


14,5 


35,0 


80,0 


121,5 


155,5 


6 


14,0 


34,0 


79,5 


120,5 


155,0 


7 


15,(» 


35,0 


80,5 


121,5 


156,0 


8 


14,0 


34,5 


79,5 


121,0 


156,5 


9 


15,5 


36,0 


81,5 


122,0 


157,0 


10 


15,0 


34,5 


80,5 


121,5 


156,5 


Oesamt- 
Witlel: 


14,0 


34,0 


79,5 


120,5 


155,5 


1 

2 

3 
4 

5 
6 

7 

8 

9 

10 

Geaamt- 

Mittel: 

Diff. V. I/lll 

in Prozent: 


III. Blattobei' Seite benetzt. 


10,0 
10,5 
12,0 
11,0 
13,0 
12,0 
13,5 
12,0 
13,5 
12,5 

12,0 
11,1% 


30,0 
29,5 
31,5 
30,5 
32,0 
31,5 
32,5 
31,0 
33,5 
33,0 

31,5 

7,4 % 


73,5 
74,0 
75,5 
73,5 
74,5 
75,5 
7G,0 
75,0 
76,0 
76,5 

75,0 

5,7% 


113,0 
113,5 


145,5 
146,5 


114,0 


145,5 


112,0 


146,0 


114,0 


147,5 


114,5 


148,0 


115,0 


148,0 


114,5 


147,5 


115,5 


148,5 


1 1 4,0 


147,0 


114,0 


147,0 


5,0% 


5,2% 


Tabelle No. 24. 

Ruscus Hypoglossum L. 


I. Moi 


phologische 


Oberseite, 


trocken. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


13,5 


35,0 


83,0 


124,0 


159,0 


2 


13,0 


35,5 


82,0 


123,5 


158,5 


3 


14,0 


36,0 


82,5 


123,5 


159,5 


4 


12,5 


35,0 


81,5 


122,0 


158,0 


5 


12,0 


34,0 


81,0 


122,5 


157,0 


6 


11,5 


33,0 


80,5 


121,0 


157,5 


7 


13,0 


34,5 


82,0 


122,5 


158,5 


8 


12,0 


34,5 


81,0 


122,0 


157,5 


9 


14,5 


36,0 


83,0 


125,0 


160,0 


10 


14,0 


36,5 


83,5 


124,0 


159,5 


Gesamt- 
Mittel : 


13,0 


35,0 


82,0 


123,0 


158,5 


Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft II. 


10 


148 


II. 


M r p h 1 g 


sehe Unterseite. 


Zeit der 
Belichtung: 


1/2 Min. 


1 Min. 


2 Min, j 3 Min. 


4 Min. 


1 


14,0 


36,0 


82,5 


123,5 


159,5 


2 


13,5 


35,0 


82,0 


123,5 


159,0 


3 


13,0 


36,0 


83,0 


124,0 


159,0 


4 


12,5 


34,0 


81,5 


122,5 


157,5 


5 


11,5 


33,5 


80,0 


121,0 


156,5 


6 


12,0 


34,0 


81,0 


122,0 


158,0 


7 


13,0 


35,0 


82,0 


123,0 


158,0 


8 


12,0 


34,0 


81,5 


122,0 


157,5 


9 


15,0 


36,5 


84,0 


124,5 


160,0 


10 


13,5 


36,0 


82,5 


124,0 


160,0 


Gesamt- 
Mittel: 


13,0 


35,0 


82,0 


123,0 


158,5 


III. Morphologische Oberseite, benetzt. 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
10 

Gesamt- 
Mittel : ] 
Diff. V. I/III I 
in Prozent: 


10,5 
11,0 
12,0 
10,0 

9,5 

8,5 
10,5 

9,5 
12,5 
11,0 

10,5 

19,2% 


29,0 

28,0 

29,5 

28,5 • 

27,5 

27,0 

28,5 

27,5 

30,0 

29,5 

28,5 

18,6% 


73,0 
72,0 
73,0 
71,5 
71,0 
70,0 
71,5 
71,0 
74,0 
73,0 

72,0 

12,2% 


113,0 
112,5 
113,5 
112,0 
111,5 
111,0 
112,0 
112,0 
114,0 
113,0 

112,5 

8,5 


% 


149,0 
148,5 
149,0 
147,5 
146,5 
146,0 
148,0 
147,0 
150,0 
148,5 
148,0 
6,6% 


Die Tabellen No. 22, 23, 24 betreffen die mir gerade zur Hand ge- 
wesenen Schattenfornien der Blätter von Lavrns nohiJis L., Bhoilodendron 
ponticum L. und der Cladodien von Ruscus Hypoglossum L. 

Ich habe in diesen Tabellen zunächst dargestellt, daß es sich bei den 
Blättern dieser Pflanzen, wenigstens bei den Schattenblättern — denn sowohl 
Lauriis nohilis L. wie Rhododendron ponticum L. bilden an den dem Licht 
stark ausgesetzten Stellen häufig auch oberseits glänzende Blätter aus — 
zunächst um vollkommene Gleichheit der Retlexionsverhältnisse auf Blatt- 
oberseite und Blattunterseite handelt ^ im benetzten Zustand dagegen, d. h. 
in dem Augenblick, wo ein feiner Wasserbelag die Blattfläche überzieht, 
nehmen die Blätter den Charakter extremer Lichtblätter an, reflektieren 
also bedeutende Mengen der einfallenden Strahlen. 

Es ist hier die Stelle, auf die Bedeutung der von Jungner ^) an den 
Blättern der Pflanzen des regenreichen Kamerungebirges beobachteten 
„Stachelspitzen" oder „Träufelspitzeri" ^^') für das Leben derjenigen 


^) Jungner, J. R., Anpassungen der Pllan/en an das Klima in den Gegenden 
der regenreichen Kamerungebirge. Bot. Zentralbl. 1891, Bd. XLVII. No. 12 p. 353 ft. 


10 


) Stahl, E., 1. c. 


100 ff. 


149 

Pflanzen zurückzukommen, die mit diesem so außerordentlich auffälligen 
und charakteristischen Merkmal versehen sind. 

StahP'), dem wir die Untersuchung der biologischen Verhältnisse ver- 
danken, die ihren morphologischen Ausdruck in der Träufelspitze der Blätter 
gefunden haben, hat überzeugend dargetan, daß diese Einrichtung dazu 
dient, die Blätter möglichst rasch von dem anhängenden Wasser zu be- 
freien. So wurde z. B. ein unversehrtes Blatt von Coffea arahica in 
1 5 Minuten vollständig entwässert, während es nach Entfernung der Träufel- 
spitze zwei Stunden brauchte, um zu trocknen^-). — Die hauptsächlichste 
Bedeutung dieser Einrichtung wird von Stahl darin gesehen, daß durch 
die Träufelspitze eine möglichst rasche und vollständige Entlastung des 
Blattes eintrete, damit kein Zerreißen des Auf Ijaues der Pflanze erfolge ^^). 

Auch Wiesner^^) hat sich mit vorliegender Frage beschäftigt. In Über- 
einstimmung mit Stahl weist er darauf hin, daß es vor allem die ombro- 
phile Vegetation der Tropen sei, welche die Träufelspitzen im höchsten 
Maße ausgebildet besitze, ja daß die Träufelspitze direkt einen typisclien 
Charakter des extrem ombrophilen Laubes darstelle^''). Auch mit der 
Stahlseilen Erklärung, daß es sich um möglichst rasche Entlastung der 
Blätter vom Wasser durch die Träufelspitzeu handele, ist Wiesner ^•') ein- 
verstanden. 

Ich zweifle nicht daran, daß diese Erklärung teilweise wenigstens zutrifft, 
möchte aber doch darauf aufmerksam machen, daß nach der bekannten 
Wirkung von Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen, um mich der 
Darwinschen Ausdrucksweise zu bedienen oder nach der Fortentwicklung, 
welche diese Darwinschen Sätze in der Entwicklungsmechanik erfahren 
haben, einigermaßen seltsam ist, daß ein Schutz gegen übermäßige Belastung 
nicht durch Ausbildung der mechanischen Gewebe von Blattstiel und Blatt, 
sondern durch Entwicklung der Träufelspitzen geschaffen sein soll. Wir 
kennen viele Anpassungen an mechanische Verhältnisse im Pflanzenreich; 
sie betreffen aber sämtlich die Ausbildung mechanischer Gewebe. Die 
Träufelspitzen sind die einzige bisher bekannt gewordene Ausnahme von 
dieser Regel. 

Ich habe versucht, mich in der Litteratur darüber zu unterrichten, ob 
die Träufelspitzen nicht vielleicht zugleich ein Ausdruck der Organisation 
des tropischen Schattenblattes seien, habe aber gefuiulen, dal.) diese Frage 
bisher noch nicht aufgeworfen worden ist. Einiges ist den Angaben Stahls ^'J 
zu entnehmen, der die Träufelspitze als ein charakteristisches Merkmal der 

") Stahl, 1. c. p. 98 ff. 12) ibid. p. lOS. 13) ibid. [,. 121. 

") Wicsncr, 1. c. p. 185, 186. ^^) ibid. p. ISG. i«) ibid. 

Vgl. aiuli die Abbild, von Blättern mit Träufel.spitzen bei Stahl, 1. c. Taf. X 
bis XII, Hansgirg, 1. c. p. 112. — Eine anßerordentlich lange, 75 mm messende 
Träufelspitze wies eine 100 mm lange Blattspitze von FicHS reliyiosa auf. (Stahl, 
1. e. p. 103.) 

") Stahl, I. c. p. 100, 129. 

10* 


150 

regeiireiclieii westjavanischen Flora bezeichnet, wo „mir wälirend weniger 
Morgenstunden spärlich Sonnenstrahlen auf den Grund des düsteren Urwaldes 
mit dem vollständig durchnäßten Boden dringen". In Gegenden mit sehr 
trockenem Klima, auf hohen Berggipfeln und am Meeresstrand, also bei 
Ptlanzen mit xerophilem Charakter, wie überhaupt bei Blättern, die mit 
Schutzmitteln gegen starke Verdunstung ausgerüstet sind, kommen Träufel- 
spitzen selten vor. Auch in unserem gemäßigten Klima erreichen die Träufel- 
spitzen gerade an sehr feuchten, halbschattigen Standorten ihre größte Aus- 
bildung i"*). 

Die mir durch Herrn Prof. Mez in liebenswürdiger Weise vermittelte 
mündliche Auskunft des genauen Kenners der Flora des brasilianischen Ama- 
zonasgebietes und seiner biologischen Anpassungen, des Herrn E. Ule, 
lautet dahin, daß, soweit seine Erinnerung gehe, typische Träufelspitzen 
sich entweder nur oder doch vorzüglich bei Gewächsen finden, welche im 
Urwald hauptsächlich dem Unterholz angehören (Melastomaceen etc.), die 
also wohl Schattenblätter aufweisen. 

Da ich zur Beurteilung dieser Frage keine weiteren Unterlagen habe, 
so möchte ich hier nur darauf hinweisen, daß nach meinen Untersuchungen 
die Träufelspitzen recht wohl den Zweck lialjen könnten, die Blätter vom 
Wasser schnell zu befreien, nicht um sie zu entlasten, sondern um ihnen 
eine möglichst intensive Assimilation zu ermöglichen, denn es ist keine 
Frage, daß ein Wasserüberzug, der, wie meine Untersuchungen beweisen, 
die Gesamtmenge der auf das Blatt fallenden Strahlen um etwa 10 bis 
20 Prozent schwächen kann, gerade Gewächsen zum Schaden gereichen 
muß, die an sich schon an Orten mit geringer Beleuchtung wachsen. 

Ich betone jedoch, daß diese Ausführungen über die Bedeutung der 
Träufelspitzen für die Pflanzen durchaus hypothetischen Charakter besitzen 
und durch Untersuchungen an Ort und Stelle auf ihre Stichhaltigkeit erst 
noch geprüft wei'den müssen. 


Lichtschutz durch nicht-trichomatöse Auflagen 
auf der Epidermis. 

§ 25. 

1. Wachsauflagen. 

Auch auf den Lichtschutz, den besonders lichtzerstreuende Wachs- 
bedeckungen gewähren, wurde in der Literatur bereits mehrfach hingewiesen, 
ohne daß jedoch quantitative Untersuchungen, die Aufschluß geben könnten 
über die Bedeutsamkeit dieses Schutzmittels, bisher vorhanden waren oder 
zu einem Resultat geführt hätten^). 


18) Stahl, 1. c. p. 134. 
1) Vgl. Ursprung, 1. e. 62. 


151 

Obgleich ich nur eine relativ geringe Anzahl derartiger Gewächse unter- 
suchte, konnte ich doch feststellen, daß tatsächlich Wachsauflagcn auf 
Blättern unter Umständen zu ziemlich bedeutender Lichtzerstreuung führen 
können. Ich zweifle demnach nicht daran, daß die Angaben der Autoren, 
die bisher nur allgemein von lichtschUtzender Wirkung derartiger Auflagen 
gesprochen haben, wohlbegründet sind. 

Eines der merkwürdigsten Gewächse bezüglich seines Lichtgenusses ist 
ohne Zweifel EHcalyptu.'i GJoh/dns, bei dem der Lichtschutz, den die Profil- 
stellung der Folgeform der Blätter der Pflanze gewährt, zu den bekanntesten 
Schulbeispielen der Lichtschutzeinriclituugen gehört. 

Im Gegensatz zu der Blattstellung der Folgeform zeigt bekanntlich die 
Jugendform dieser Pflanze gegenständige Blätter, die nichf ihre Kanten, 
sondern ihre Flächen dem Lichteinfall darbieten. Je jünger diese Blätter 
sind, um so dicker sind sie mit einem bläulich-weißen Wachsreif überzogen, 
der unter Umständen ganz jungen Blättern ein schneeweißes Aussehen geben 
kann. Dieser Wachsreif ist mit Hilfe von Äther leicht zu entfernen; ich 
habe deshalb die Blätter von Eucalyptus Glohuluf; Labill. Voy. zur Unter- 
suchung herangezogen. 

Tabelle No. 25. 

Eucalyptus Globulus Labill. Voy. 


I. Blattoberseite, mit Reif. 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
10 

Gesamt- 
Mittel: 

Prozent : 


Zeit der 
Belichtung; 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


1 


59,0 


132,0 


197,5 


259,5 


2 


58,5 


131,5 


198,0 


259,5 


3 


60,0 


133,5 


199,5 


262,0 


4 


60,5 


134,0 


199,0 


261,0 


5 


61,5 


134,5 


200,5 


263,0 


6 


61,0 


133,5 


200,5 


262,0 


7 


60,0 


133,0 


199,5 


261,5 


8 


61,0 


134,0 . 


200,0 


262,0 


9 


59,5 


132,5 


198,0 


259,5 


10 


59,0 


131,5 


197,5 


260,0 


Gcsaint- 
.Mittel: 


60,0 


133,0 


199,0 


261,0 


II. Blattoberseite 


63,0 


138,0 


62,0 


137,5 


64,0 


140,0 


65,0 


140,5 


66,0 


141,5 


65,0 


140,0 


63,5 


139,5 


64,5 


140,5 


64,0 


139,0 


63,0 


138,5 


64,0 


139,5 


6,3 % 


4,6 ?/o 


ohne Reif. 

I 207,5 

j 206,0 

i 208,0 

208,5 

210,0 

209,0 

208,0 

208,5 

207,5 

j 207^0 

208,0 

4,3% 


270,5 
270,0 
271,5 
272,0 
273,5 
272,5 
272,0 
272,5 
271,0 
269,5 

271,5 

3,9 7o 


152 

Tabelle No. 25 gibt meine Uiitersuchungsresultate wieder, die sich auf 
bereits herangewachsene, aber doch noch ihrer ganzen Textur nach innerlich 
nicht völlig ausgebildete Blätter beziehen. 

Ein anderes Beispiel mit stärker bereiften Blättern ist Coiijledon pul- 
veritlenta Bak. Obgleich durch mehrfache Untersuchungen nachgewiesen 
wurde, daß derartige Succulenten eine ganz besonders hohe und eine die 
Norm weit übersteigende Temperaturerhöhung vertragen können-), so ist 
doch auch hier die Bereifung deutlich als Lichtschutzeinrichtung zu er- 
kennen. Blackman und Matthaei^) haben außerdem gezeigt, daß bei 
gewöhnlichen Blättern hohe Temperaturen erreicht werden können, wie sie 
vorläufig nur für Succulenten bewiesen worden sind; jedenfalls geht bei den 
dicken succulenten Blättern nicht so viel Wärme hindurch als dies bei 

Tabelle No. 26. 

Cotyledon pulvernlcnta Bak. 


I. Blatt I 


11 it Reif. 


Zeit der 
Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


6 Min. 


7 Min. 


1 


10,0 


30,0 


47,0 


63,5 


79,5 


95,0 


108,0 


2 


9,5 


30,5 


46,5 


63,0 


79,0 


94,0 


106,5 


3 


9,0 


29,0 


47,0 


63,0 


78,0 


93,0 


106,0 


4 


9,0 


29,5 


47,5 


64,0 


79,0 


93,5 


106,5 


5 


10,5 


31,5 


48,0 


64,5 


80,0 


95,0 


108,0 


G 


11,0 


32,0 


49,0 


65,0 


80,5 


96,0 


109,0 


7 


11,5 


31,5 


49,0 


65,5 


81,0 


95,5 


109,0 


8 


12,0 


32,5 


49,5 


66,5 


81,5 


96,5 


110,0 


9 


11,0 


31,0 


48,5 


64,5 


80,0 


95,0 


108,0 


10 


11,5 


32,5 


49,0 


65,5 


81,5 


96,5 


109,0 


Gesamt- 
Mittel : 


10,5 


31,0 


48,0 


64,5 


80,0 


95,0 


108,0 


1 


10,5 


2 


10,0 


3 


11,0 


4 


10,0 


5 


12,0 


6 


11,5 


7 


12,5 


8 


13,0 


9 


12,5 


10 


12,0 


Gesamt 
Mittel: 


11,5 


Prozent: 


8,7 7o 


II. Blatt ohne Reif. 


116,5 
115,0 
116,0 
115,5 
117,0 
118,0 
117,0 
1 1 9,0 
116,5 
118,5 
117,0 
7,7% 


2) Pfeffer, 1. e. II. p. 295, 848. — Askenasy, Über die Tcniperatnr, welche 
Pflanzen im Sonnenlicht annehmen. Bot. Ztg. Leipzig 1875 p. 442, Ursprung, 
1. c. p. 74 n. a. 

') Blackman und Miß Mattliaei, 1. c. p. 411. 


33,5 


52,0 


70,5 


87,0 


103,0 


33,0 


51,5 


69,0 


86,0 


101,5 


33,0 


51,0 


69,5 


86,5 


102,0 


32,5 


51,0 


69,0 


86,0 


101,0 


34,5 


53,0 


71,5 


88,0 


103,5 


34,0 


52,5 


71,0 


87,5 


103,5 


35,0 


53,5 


70,5 


88,0 


104,0 


35,5 


54,0 


72,0 


88,5 


104,5 


35,0 


53,0 


71,5 


87,5 


103,0 


34,0 


53,5 


71,0 


88,0 


104,0 


34,0 


52,5 


70,5 


87,5 


103,0 


8,8% 


8,6% 


8,5% 


8,6% 


7,8% 


153 

dünnen Blattern der Fall ist. Es ist daher begreif licli, daß gerade auch 
bei succulenten Blättern Schutzeinrichtungen nötig sind, die von vornherein 
einen gewissen Prozentsatz von Strahlen zurückwerfen, damit auch hier, 
gerade wie bei dünnen Blättern, nicht übermäßig viel Wärme das Blatt in 
ungünstiger Weise beeinfluße. 

Meine Tabelle No. 26 zeigt, daß über 8''/o der Strahlen durch diesen 
Wachsreif zerstreut werden. 

Auch bei Echeveria-Avten ist es leicht, den Reif, der auf den Bättern 
liegt, durch Abwischen zu entfernen. Zugleich kommt hier aber noch eine 
Komplikation für die Lhitersuchung der Verhältnisse hinzu, die darin besteht, 
daß nach dem Abwischen des Reifes eine glänzende Epidermis sichtbar wird. 
Es handelt sich hier also um eine Kombination der von mir im dritten und 
fünften Kapitel des experimentellen Teils behandelten Eigenschaften; eine 
Würdigung der bei der Lichtzerstreuung vorhandenen beiden Komponenten 
ist hier aber deswegen leicht möglich, weil die Haut der Blätter sich auf 
große Strecken mit Leichtigkeit abziehen läßt, so daß nacheinander der auf 
liegende Reif wie auch die glänzende Oberseite entfernt werden kann. 

Tabelle No. 27. 

Echeveria bracteosa. Lindl. ii. Paxt. = CotijJedon Pachyi^hijtum Bak. 


I. Blatto beiseite mit Reif. 


Zeit der 
Belichtung 


1 Min. 


2 Min. 3 Min. ! 


4 Min. 


5 Min. 


1 


20,5 


49,0 


79,0 1 


110,5 


139,5 


2 


21,5 


50,0 


79,5 


111,0 


140,5 


3 


20,0 


49,0 


78,0 


109,5 


140,0 


4 


20,5 


48,5 


78,0 


110,0 


141,5 


5 


21,0 


49,5 


80,0 


110,5 


141,0 


6 


22,5 


51,0 


80,5 •■ 


111,0 


142,0 


7 


21,5 


50,5 


79,0 


111,5 


141,5 


8 


22,0 


50,0 


79,5 


112,0 


143,0 


9 


22,5 


51,0 


80,5 


112,0 


142,5 


10 


23,0 


51,5 


81,0 


112,0 


143,5 


Gesamt- 
Mittel; 


21,5 


50,0 


79,5 


111,0 


141,5 


II. Bla tt Oberseite ohne Reif. 


1 


25,0 


2 


25,5 


•> 
o 


24,5 


4 


25,5 


5 


26,5 


6 


27,0 


7 


25,5 


8 


26,0 


9 


27,0 


10 


27,5 


Gesamt- 
Mittel : 


26,0 


58,0 
59,0 
57,5 
58,0 
59,0 
60,0 
59,0 
59,5 
60,0 
60,0 

59,0 


88,5 
89,5 
89,0 
90,5 
90,0 
91,0 
90,5 
91,5 
92,0 
92,5 

90,5 


120,5 
121,5 
120,0 
121,0 
120,0 
122,0 
121,0 
123,0 
122,5 
123,5 

121,5 


151,0 
152,0 
151,0 
152,5 
152,0 
153,0 
152,5 
153,5 
153,0 
154,5 
152,5 


154 


11 


. Blattoberseite ohne H 


aut. 


Zeit der 
Belichtung : 


1 Min. 


2 Min. 3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


1 


28,5 


62,5 


98,5 


132,0 


166,5 


2 


29,0 


64,0 


99,5 


132,5 


167,0 


3 


27,0 


63,0 


98,0 


132,0 


165,5 


4 


28,0 


64,0 


98,5 


133,5 


166,5 


5 


28,5 


63,5 


99,0 


133,0 


167,0 


6 


30,0 


65,0 


100,5 


134,5 


167,5 


7 


29,0 


64,5 


99,5 


134,0 


167,5 


8 


30,0 


65,5 


100,0 


134,0 


168,5 


9 


29,5 


65,5 


100,5 


134,5 


168,5 


10 


30,5 


66,5 


101,0 


135,0 


169,5 


Gesamt- 
Mittel : 


29,0 


64,5 


99,5 


133,5 


167,5 


Diff. von I/Ill 

in "/n ■■ 
= Wirkung 


25,9% 


22,5% 


20,1% 


16,9% 


15,5% 


V. Reif + Haut: 


Diff. von II/III 

in o/„: 

— Wirkung 


10,3% 


8,5% 


9,0% 


9,0% 


9,0% 


V. Haut: 


Tabelle No. 28. 

Echeveria imbricata Deleui 


I. Blattoberseite mit Reif. 


Zeit der 
Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


1 


21,5 


56,5 


95,0 


133,0 


172,0 


2 


21,5 


57,0 


95,5 


134,0 


173,0 


3 


22,5 


57,5 


96,0 


134,5 


173,5 


4 


22,0 


56,5 


95,0 


134,0 


172,5 


5 


23,0 


58,0 


96,5 


135,5 


174,5 


6 


23,5 


58,5 


97,0 


136,0 


174,5 


7 


24,5 


59,5 


98,0 


136,5 


176,0 


8 


24,0 


59,0 


97,5 


135,5 


1 174,0 


9 


23,5 


58,5 


97,0 


135,0 


; 174,5 


10 


24,0 


59,0 


97,0 


136,0 


175,5 


Gesamt- 
Mittel: 


23,0 


58,0 


96,5 


135,0 


1 174,0 


1 

2 
3 
4 
5 

6 
7 
8 
9 
10 

Gesamt- 
Mittel: 


II. Blattoberseite ohne Reif. 


24,0 
24,5 
23,5 

24,0 
25,0 
26,0 
26,5 
26,0 
25,0 
26,5 
25,0 


61,5 
62,5 
63,0 
63,0 
63,5 
64,5 
64,0 
65,0 
63,5 
65,5 
63,5 


102,0 
103,0 
103,5 
103,0 
104,0 
104,5 
105,0 
105,0 
104,5 
105,5 

104,0 


143,0 
143,5 
144,0 
143,0 
144,0 
145,0 
146,5 
145,5 
145,0 
145,5 
144,5 


183,0 
184,0 
184,5 
183,5 
185,0 
186,0 
186,5 
186,0 
185,0 
186,5 
185,0 


155 


III. Blattoberseite ohne H 


aut. 


Zeit der 
Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


1 


28,0 


70,5 


114,5 


158,0 


200,0 


2 


29,0 


72,0 


115,5 


158,5 


201,5 


3 


30,0 


71,0 ; 115,0 


159,0 


201,5 


4 


28,5 


70,0 


114,5 


158,0 


200,5 


5 


30,0 


72,0 


116,5 


159,5 


202,5 


6 


31,0 


72,5 


117,0 


160,0 


202,0 


7 


31,5 


74,0 


117,5 


161,0 


204,0 


8 


30,5 


72,5 


117,0 


160,5 


202,5 


9 


30,0 


72,0 


116,5 


160,0 


202,0 


10 


31,5 


73,5 


117,0 


160,5 


203,5 


Gesamt- 
Mittel : 


30,0 


72,0 


116;0 


159,5 


202,0 


Diff. V. I/IU 


in "/„: 
= Wirk. V. 


23,3 °/o 


19,4 «/o 


16,8% 


15,4% 


13,9% 


Reif + Haut: 


Diff V. II/III 

in o/„: 
— Wirk V 


16,7% 


11,8% 


10,3% 


9,4 % 


8,4% 


Haut : 


In Tabelle No. 27 habe ich die Untersuchungsresultate von Echeven'a 
hracteosa, in Tabelle 28 diejenigen von Echeveria hnhricata dargestellt. 
Es ergibt sich, daß bei dem ersteren Untersuchungsobjekt die Gesamtgröße 
der Wirkungen beider Reflexionseinrichtungen 25,9 "/o, bei den letzteren 
23,3% der einfallenden Strahlen beträgt. Davonkommt beider in Tabelle 
No. 27 dargestellten Spezies ungefähr die Hälfte der Wirkung auf die hier 
besonders auffällige Reifbedeckung, während bei Echeveria imhricata (Ta- 
belle No. 28) die Reifbedeckung nur mit ca. 7%, die spiegelnde Obeiüäche 
mit etwas über 16% am Resultat beteiligt sind. 

Ein ähnliches Verhältnis der Kombination von Reifbedeckung mit 
spiegelnder Obei-fläche der Epidermis dürfte auch bei Cacalia repens L. 

Tabelle No. 29. 

Cacalia repens. L. =: Senecio succulentiis. 


Zeit der 
BeUchtUDg : 


1 Min. 


I. Mit Reif. 
2 Min. 1 3 Min. 


4 Min. 


5 M 


ni. 


1 


19,5 


54,0 


92,5 


131,5 


171,0 


2 


19,0 


53,5 


92,0 


131,5 


170,5 


3 


18,0 


52,5 


90,5 


130,0 


169,0 


4 


17,5 


52,0 


91,0 


131,0 


168,5 


5 


18,5 


53,0 


90,5 


130,0 


170,0 


6 


17,5 


52,0 


89,5 


129,5 


169,5 


7 


19,0 


53,5 


92,0 


130,5 


170,5 


8 


20,0 


54,5 


92,5 


132,0 


171,5 


9 


21,0 


55,5 


93,0 


133,0 


172,5 


10 


20,0 


54,5 


91,5 


132,0 


172,0 


Gesamt- 
Mittel: 


19,0 


53,5 


91,5 


131,0 


170,5 


156 


I!. Oh 


n e R e i f, 


Zeit der 
Belichtuni;: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


1 


23,0 


59,5 


99,0 


138,0 


177,0 


2 


22,5 


59,0 


98,5 


137,5 


176,0 


3 


21,0 


58,5 


97,0 


136,5 


175,0 


4 


20,0 


57,5 


96,5 


135,5 


174,0 


5 


21,5 


57,0 


97,0 


135,5 


174,0 


6 


20,5 


56,5 


97,0 


135,0 


173,5 


7 


23,0 


58,5 


99,0 


138,0 


176,5 


8 


23,5 


59,0 


98,0 


137,0 


175,0 


9 


23,0 


60,0 


99,5 


139,0 


177,5 


10 


22,0 


59,5 


98,5 


138,0 


176,5 


Gesamt- 
Mittel : 


22,0 


58,5 


98,0 


137,0 


175,5 


Prozent: 


13,6% 


8,5% 


6,7% 


4,4% 


2,8% 


vorbanden sein, nur ist mir hier, weil sich die Epidermis nicht so gut ab- 
ziehen läßt, die Verteilung der Wirkung auf die einzelnen Faktoren nicht 
in gleicher Weise gelungen wie bei Echeveria. 

Tabelle No. 29 stellt deswegen nur die Reflexionswirkung dar, die von 
dem Reifbelag allein ausgeübt wird; dieselbe hält sich ungefähr auf der 
Höhe, wie sie bei den Echeveria-Arten uns entgegentritt, und es ist nach 
Analogie mit diesen anzunehmen, daß die spiegelnde Epidermis den Gesamt- 
betrag der Strahlenreflexion noch wesentlich erhöht. 


§ 26. 

2. Rauhe Oberflächen. 

In Tabelle No. 30 stelle ich noch die Untersuchungsergebnisse an der 
Kapländischen Rochea falcata D. C. dar, bei welcher die lichtzerstreuende 
Schicht der fleischigen Blätter nicht durch Reif, sondern durch „dicht an- 
einander schließende, panzerartige Oberhautzellen" gebildet wird. Hansgirg^) 
macht auf den Eochea-Ty\n\s besonders aufmerksam und hebt die eigen- 
tümliche Einrichtung der Oberhautzellen vor allem als Schutz gegen über- 
mäßige Verdunstung und gegen Tierfraß hervor. Ferner zeichnet sich unter 
den bei dem Dickblätter-Typus vorkommenden Einrichtungen zum Schutz 
gegen intensive Insolation usw. Bochea falcata noch besonders durch Profll- 
stellung aus -). — Bei dieser Spezies ist es nun ebenso wie bei der Echeveria 
leicht, die Blattepidermis auf große Strecken abzuziehen; wie meine Tabelle 
ergibt, ist die lichtzerstreuende Wirkung der Epidermis und ihrer Auflagen 
hier gleichfalls sehr bedeutend. 


*) Hansgirg, 1. c. j). 182. 

2) Hansgirg, 1. c. p. 194, 195. 


157 


Tabelle No. 30. 

Rochea f'alcata D. C. 


1 

2 
3 
4 

5 
6 

7 

8 

9 

10 

Gesatnt 
Mittel: 

Prozent: 


II. Ol 


)er Seite des 


Blattes oh 


37,0 


84,5 1 


133,0 


36,0 


84,0 


132,5 


37,0 


86,0 


133,0 


38,0 


86,5 


134,0 


37,5 


85,0 


133,5 


38,5 


86,0 


134,0 


39,5 


87,5 


135,5 


40,0 


88,0 


136,0 


38,0 


86,5 


134,5 


38,5 


86,0 


134,0 


38,0 


86,0 


134,0 


15,8'»/o 


13,4''/o 


ll,9 7o 


179,0 
178,0 
180,0 
180,5 
178,5 
179,5 
181,5 
182,0 
180,5 
180,5 
180,0 
10,3 7o 


I. Oljcrsei tc des 


Blattes mit 


Haut. 


Zeit der 
Belichtung: 


1 Min. 


2 Min. 


3 Min. 


4 Min. 


5 Min. 


1 


30,5 


73,5 


117,0 


161,0 


203,5 


2 


30,0 


72,5 


116,0 


160,5 


203,0 


3 


32,0 


74,5 


117,5 


162,0 


205,5 


4 


32,5 


75,0 


118,5 


162,5 


205,0 


5 


31,0 


73,0 


117,0 


160,0 


204,0 


6 


31,5 


73,5 


117,5 


160,0 


204,5 


7 


32,5 


76,0 


119,0 


163,0 


207,0 


8 


33,5 


76,5 


120,0 


163,5 


207,0 


9 


33,0 


75,0 


118,5 


161,5 


205,0 


10 


33,5 


75,5 


119,0 


163,0 


205,5 


Gesarat- 
Mitlel: 


32,0 


74,5 


118,0 


161,5 


205,0 


223,0 
221,5 
222,5 
223,5 
223,0 
224,0 
224,5 
225,5 
223,5 
224,0 

223,5 
8,3 7o 


§ 27. 
Ändere Ergebnisse meiner Versuche. 

Zum Schluß sei es mir gestattet, in kurzem noch auf einige andere 
Verliältnisse hinzuweisen, die ich bei meinen Untersuchungen gefunden habe. 

Zunächst habe ich der Tatsache zu gedenken, daß unter Umständen 
bei Succulenten auch Epidermisausbildungen vorhanden sind, die nicht eine 
Schwächung, sondern eine Verstärkung der einfallenden Lichtintensität be- 
wirken. 

Ich liabe lange Zeit mit Mesemhrianthemiim cristallimon L. mich ab- 
gemüht, weil ich annahm, daß auch bei dieser Pflanze die bekannten linsen- 
artigen, mit klarem Zellsaft erfüllten Blasen auf Blatt und Achse irgend 
etwas mit Lichtschutz zu tun hätten. Die Methode meiner Untersuchung, 
die hier selbstverständlich im dampfgesättigten Raum stattfand, war die 
gleiche wie bei den vorhergehenden Versuchen. Ich entfernte die epider- 
malen Linsen dadurch, daß ich sie mit einem Skalpell ritzte, zerquetschte 


158 

und durch vorsichtiges Rollen auf Fließpapier die Objekte so gut wie 

möglich trocknete. Ich ging von der Voraussetzung aus, daß auch hier 

ein Anstieg der Temperatur nach Entfernung der bezeichneten Gebilde sich 
bemerkbar machen werde. 


Tabelle Nr. 31. 

Mesembrianthemum cristallinum L. 


Vesuclisreilie 


I: Mit Blasen. 


Ohne Bla.sen. 


Zeit 
der Belichtung : 


1 Min. 


1 Min. 


1 


11,0 


9,0 


2 


11,0 


8,5 


3 


10,5 


9,0 


4 


11,5 


9,5 


5 


12,0 


10,5 


6 


12,5 


11,5 


7 


13,5 


11,0 


8 


13,0 


10,0 


9 


12,5 


10,5 


10 


12,5 


10,5 


Gesamt- Mittel: 


12,0 


10,0 


Prozent: 


16,7% 


Meine Tabelle No. 31 beweist, daß dies nicht der Fall ist, ja daß 
direkt das Gegenteil eintrat. Die klaren, wie Krystalle glänzenden Blasen, 
auf Blatt und Achse von Mesemhn'anthemim cristalJinmn L. wirken dem- 
nach nicht als liclitzerstreuende, sondern als lichtsammelnde Apparate. 

Die liauptsächlichste Bedeutung dieser blasenartigen Ausstülpungen von 
Epidermiszellen liegt allerdings in der Regulierung der Absorption des 
Wassers und ist somit eine Schutzeinrichtung gegen die Gefahr des Aus- 
trocknens. Die Pflanzen entziehen nämlich, wie Volkens beobachten konnte, 
in Ermangelung der für sie, besonders zur Zeit der Fruchtentwicklung, not- 
wendigen Feuchtigkeit, den Blasen ihren flüssigen Inhalt, um schließlich bis 
auf die heranreifenden saftigen Früchte ganz zu vertrocknen. Morphologisch 
ähnliche Wasserblasen wie Mesembrijcmthemiim cristallinum zeigen auch 
Aizoon canadense, Aizoon liispanicum. Caylusea canescens, Reseda pruinosa, 
Reseda arahica und verschiedene Atriplex-Arten^). 

Ferner bin ich bei meinen Untersuchungen über die Lichtzerstreuung an 
Bromeliaceen-Blättern auf zwei allerdings vereinzelt auftretende, aber doch 
höchst charakteristische anatomische Merkmale aufmerksam geworden, die, 
wie ich glaube, gleichfalls mit dem Lichtschutz zu tun haben-). 

Bei Acanthostachys strobilacen Klotzsch und Tillandsia vernicosa Bak. 
wurde unter Schuppenbelag und Epidermis der Blätter eine feste Hypoderm- 


1) Volkens, 1. c. p. 54, 54; vgl. Abbild. Taf. XIII. 

2) Hohlspiegelartige Zellen, vgl Fig. 2, 3. § 23. 


159 


läge gefunden, die in sehr sonderbarer Weise ausgebildete Lumina zeigt. 
Fig. 4 stellt diese Verhältnisse dar; die Querschnitte der Hypodermzellen 
zeigen, daß die Lumina außer- 
ordentlich schmal und langgezogen 
sind, so daß zunächst die Ansicht 
sehr wahrscheinlich ist, daß es 
sich bei diesen gewölbeartig ge- 
bauten Sklerenchymschichten um 
eine mechanische Einrichtung oder 
um Verdunstungsschutz handele. 
Aber die Ausbildung der nach oben 
und unten erweiterten Lumina, die 
im trockenen Zustand mit braun- 
gefärbtem Inhalt versehen sind, 
könnte doch auch darauf hinweisen, 


Figur No. 4. 
Tülandsia ocruicosa Bak. 


Denn es geht aus meiner 


daß diese Zellen als Beleuchtungsschutz dienen 

Figur hervor, daß die ZelUumina mit ihrem braunen Lihalt als Blenden 

wirken, und dalf) nur diejenigen Strahlen ungehindert zum Chlorophyllgewebe 

gelangen können, welche die schmalen Lücken zwischen den Zelllumina 

passieren. 

Bei Tülandsia Karwinskyana Schult, tritt gleichfalls die Bildung eines 
Hypoderms auf, von dem ich annehme, daß es ebenfalls mit Lichtschutz 
zu tun habe. Ich fand nämlich (vgl. Fig. 5) diese Hypodermzellen aus- 


Figur No. 5. 
Tülandsia Karwinskyana Schult. 

gefüllt mit großen zerklüfteten Kieselbrocken, welche, wie die Beobachtungen 
unter dem Mikroskop zeigten, sowohl ihrer unregelmäßigen Form wegen, 
wie wegen der Spalten, die sie durchsetzten, eine beträchtliche lichtzer- 
streuende Wirkung besaßen. Die großen Schuppen von Tülandsia Kar- 
winskyana Schult, stehen überdies sehr dicht und auch die Epidermis ist 
besonders nach iimeu sehr stark verdickt. Andere Beispiele sind Tillandsia 
ixioides Griseb., das sich durch einen auf das ganze Blatt ausgedehnten 


160 

sehr starken Sklerenchymschutz auszeichnet, der aus den bis auf ein meist 
nagelförmiges Lumen verdickten Epidermiszellen und einem starken, stein- 
zellenartigen Hypoderm besteht, das mit liclitbrechenden Körnchen dicht voll- 
gepfropft ist und als (vgl. Fig. 6) intensive Lichtzerstreuungsschicht dienen 
-;:;r-i^-T=5-— — — r=:s-^_ dürftc. TUlanäsia Duratü Vis., mit 

rfTrTi ..'/T/T, /v^T^«»'i 


mu 


r 


Figur No. 6. 
Tülandsia ixioides Griseb. 


der nach innen etwas verdickten, 
ziemlich großzelligen Epidermis, ist 
im Hypoderm mit vielen stark licht- 
brechenden , teilweise sphaerokry- 
stallischen Brocken sehr schön aus- 
gezeichnet, und bei der Tillanilsia 
andicola Gill. weist die nach innen 
verdickte Epidermis in jeder Zelle 
ein Krystalloid auf; auch einzelne 
Hypodermzellen sind noch mit 
solchen versehen. 


Derartige Kieselkörper in Epidermiszellen oder Hypodermzellen assi- 
milierender Organe sind bekanntlich gerade bei den Monokotylen nichts 
seltenes ^). Ob sie hier als Lichtzerstreuungsapparate wirken, und ob dies 
vielleicht allgemein ihre Funktion ist, vermag ich nicht mit Sicherheit zu 
sagen, doch spricht mein hier dargestellter Befund, wenigstens was TiUandsia 
luificinshyana Schult, betrifft, für diese Annahme. 


§ 28. 
Resultate. 

1 . Die Arbeit gibt eine Übersicht der in der Litteratur bekannt gewordenen 
Lichtschutzeinrichtungen, Dabei zeigt es sich, daß den zahlreichen Be- 
obachtungen umfassendere quantitative Untersuchungen nicht zuteil ge- 
worden sind. 

2. Die Methode der vorliegenden Untersuchungen wird beschrieben und 
diskutiert. Bei den Versuchen beträgt der Einfallswinkel der auf die 
Blätter fallenden Strahlen 45 '^*, ausgenommen bei den Bromeliaceen-Blättern. 
Die Messungen werden ausgeführt mit Hilfe eines Thermoelements und eines 
Galvanometers. (Fig. 1. § 20.) 

3. Die Versuche ergeben, daß behaarte Blätter weniger stark erwärmt 
werden als glatte Blätter; — z. B. wurde ein der dichten weißen Filz- 
bekleidung auf der Blattoberseite beraubtes Blatt von Centaurea candiäisshna 
Laur. um 37,5% stärker erwärmt. 

4. Bei, besonders auf der Blattoberseite, glänzenden Blättern zeigt sich, daß 
die Erwärmung des Blattes stärker ist, wenn die das Licht weniger intensiv 


ä) Kohl, Anatomisch -physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kiesel- 
säure in der Pflanze. Marburg 1889 p. 267 ff. 


161 

reflektierende Blattuuterseite der Lichtquelle zugewandt wird; — bei einem 
Blatt von Änthmütm nitidum Benth. z. B. betrug der Unterscliied 30%. 

5. Die mit einem Wasserüberzug versehenen, benetzten Blattoberfläehen 
weisen eine den glänzenden Blättern entsprecliende Wirkung auf. — Im 
benetzten Zustand wurde ein Phyllocladium von Busens Hijpocjlosstim L. 
z. B. um 19,2% weniger erwärmt als im trockenen Zustande. Die Be- 
deutung dei- Träufelspitze als Ausdruck der Organisation eines Schatten- 
blattes liegt daher vielleicht in dem Bestreben, das Wasser deshalb schnell 
zu entfernen, um die an sich schon geringe Lichtintensität zwecks größerer 
Assimilation möglichst auszunützen. Ganz andere Verhältnisse liegen bei 
den wasseraufnehmenden Bromeliaceen-Schuppen vor; hier wird durch die 
wassergetränkten Schuppen die Lichtbrechung aufgehoben, also die benetzte 
Pflanze höher erwärmt. 

6. Bereifte, also mit Wachsbedeckungen versehene Blätter werden (z. B. 
Cacalia repens L. um ISje^/o) weniger erwärmt, als die gleichen der Waclis- 
bedeckung beraubten Blätter. Die Wirkung der Wachsbedeckung kann 
jedoch durch eine darunter liegende glänzende Epidermis (z. B. Echeveria 
bracteosa Lindl. u. Faxt.) wesentlich erhöht werden. 

In gleicher Weise wirken die dicht aneinanderschlielienden Oberhaut- 
zellen von Rochea falcata D. C. 

7. Die Außenwand der Epidermiszelleu, die glatte Cuticula, daneben 
die starke Schichtung der äußeren Epidermiswände, besonders bei den Ficus- 
Arten, also jedenfalls die oberflächlichen Membranen der Blätter, rufen das 
Phänomen der Spiegelung hervor. 

Bei einer Anzahl von Bromeliaceen sind es dagegen Epidermiszelleu, 
die, wie Hohlspiegel wirkend, die Lichtreflexion im wesentlichen bedingen 
dürften. (Fig. 2, 3. § 2.3.) 

Während linsenförmige epiderraale Gebilde (z. B. von Mesembrianthemwn 
cristallinum L.j eine Konzentration des Lichtes verursachen können, läßt 
die eigenartige Ausbildung der mit braunem Inhalt angefüllten, sehr schmalen 
und langgezogenen Lumina der Hypodermzellen bei den Blättern von Acan- 
thosiachys strobüacea Klotzsch und Tillandsia vernicosa Bak. vermuten, daß 
diese Lumina mit ihrem braunen Inhalt als Blenden wirken. (Fig. 4. § 27.) 

8. Wahrscheinlich werden auch die Krystallkörper in der Hypodermis 
der Blätter verschiedener anderer Bromeliaceen (z. B. Tillandsia Kdririns- 
kijana Schult.) mit ihrer beträchtlichen lichtzerstreuenden Wirkung als Licht- 
schutz in Erwägung gezogen werden müssen. (Fig. 5, 6. § 27.) 


Vorliegende Arbeit wurde unter Anleitung des Herrn Prof. Dr. Mez in 
Halle a. S. ausgeführt; es sei mir gestattet, für die ständig mir zuteil ge- 
wordene liebenswürdige Anregung und Unterstützung auch an dieser Stelle 
herzlich zu danken. 


Inhaltsübersicht. 


A. E i n 1 e i t u n g. 

B. His t orisclier Teil. 

I. Tlieorie der Lichtseliutzeinrichtungen. 
II. Die hislier beschriebenen Liclitschutzeinrichtnngen. 

1. Bewegungsfähigkeit der Chloi-ophylikörner. 

2. Einstellung in den Schatten anderer Organe, 
a) Altere Laubblätter als Lichtschutz. 

1)) Nebenblätter als Lichtschutz. 

c) Blattscheiden als Lichtschutz. 

d) Zusammendrängung der Vegetationsorgane zu dichten Haufen, 
Polstern und Rasen. 

3. Periodische Bewegungen der Laubblätter. 

4. Meridian- (Profil-) Stellung turgescenter Blätter. 

5. Profilstellung nicht turgescenter Blätter. 

6. Einrollung, Faltung und Runzelung der Blätter. 

7. Entwicklung einer glänzenden Oberfläche. 

8. Dichte Haarbekleidung. 

9. Ausbildung cuticularer Wachssehiehten. 

10. Krystallinische, salzkrustenbildende Überzüge und Kalkablagerungen 
IL Anatomische Struktur der Sonnenblätter. 

12. Farbstoff. 

13. Panachierte Blätter. , 

14. Zellinhaltsbestandteile. 

15. Einige andere angebliche Lichtschutzeinrichtungen. 
G. Experimenteller Teil. 

L Methode der Untersuchung. 
IL Die Größe der Lichtzerstreuung an mit Trichomen bedeckten Blatt- 
gebilden. 

1. Schuppenhaare der Bromeliaceen. 

2. Gewöhnliche Haare anderer Pflanzengruppen. 

III. Die Wirkung der glänzenden Oberflächen. 

IV. Die Reflexion des Lichtes durch Wasserüberzüge auf den Blättern. 
V. Lichtschutz durch nicht-trichomatöse Auflagen auf der Epidermis. 

1. Wachsauflagen. 

2. Rauhe Oberflächen. 
VI. Andere Ergebnisse. 

D. Schluß (Resultate). 


über den Einfluss des geotropisclien 
und lieliotropischen Reizes auf den Turgordruck 

in den Geweben, 

Von Karl Kerstan. 


D 


A. Historische und sachliche Einleitung. 


er Einfluß des geotropisclien und heliotropischen Reizes wird augen- 
fällig, wenn Pflanzenorgane in ihrem tropistischen Gleichgewichtszustande 
gestört werden. Bekanntlich " führen dann die Pflanzen, solange sie dazu 
fähig sind, Krüramungsbewegungen aus. In den bisherigen Studien dieser 
Krümmungen wurde nicht nur deren äußerer Verlauf berücksichtigt, sondern 
das Augenmerk der Forscher richtete sich auch auf die inneren Vorgänge. 
Über den Krttmmungsmechanismus wurden die verschiedensten Ansichten 
geäußert^). Im Hinblick auf die Bewegungsmechanik müssen nach Pfeffer 
(VI. p. 353/54) Nutations- und Variationsbewegungen unterschieden werden. 
Nachdem seit Frank (I. p. 97) die Nutationsbewegung als Erfolg einer 
modifizierten Wachstunistätigkeit erkannt worden war, spielten die ver- 
schiedenen Anschauungen über den Wachstumsmechanismus auch in der Er- 
klärung der Mechanik bei Krüinmungsbewegungen eine Rolle. Sachs und 
de Vries hatten die Bedeutung des Turgors für das Wachstum hervor- 
gehoben. Für letzteren (II. p. 5171 lag es nahe, bei Wachstumskriimmungen 
mehrzelliger Organe die Differenz im Wachstum der konvexen und konkaven 
Seite als Folge einer einseitigen Steigerung der Turgorausdehnung zu er- 
klären. Die Veränderung des osmotischen Druckes in den antagonistischen 
Seiten beruht nach ihm (I. p. 835) auf der verstärkten Produktion osmotisch 
wirksamer Stofle in der couvex werdenden Seite des Pflanzenorgans. Er 
folgerte dies daraus, daß eine eben begonnene geotropische oder helio- 
tropische Krümmung durch die plasmolysierende Wirkung einer 20 "/o igen 
Kochsalzlösung wieder rückgängig gemacht werden konnte. In bezug auf 


1) Ausführliche Literaturangahen linden sich bei: Cisielski, Untersuchung 
über die Abwärtskrfimmung der Wurzel. Dissertation 1870, p. 1 — 8. Schober, 
Anschauungen über den Geotropismus seit K night. Hamburg 1899. Wissenschaft- 
liche Beilage zum Bericht der Realschule Eilbeck. Wiesner, Die heliotropischen 
Erscheinungen im Pflanzenreiche 1878, I. Teil, p. 4 ff. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. IX, Heft II. 11 


164 

die heliotropischen Krümmungen mehrzelliger Organe haben auch andere 
Forscher die Ansicht geäußert, daß sie durch Turgorwechsel veranlaßt 
werden. So schUeßt Sachs (I. p, 806) die „Veränderung des Turgors" 
als Krümmungsursache nicht aus, und nach Wiesner (I. p. 21) kommt 
der positive Heliotropismns dadurch zustande, daß außer den Cohäsions- 
verhältnissen der Zellmembranen auf den antagonistischen Seiten auch der 
Turgor allseitig oder nur einseitig verändert wird. Allein nähere Unter- 
suchungen über die vermutete Turgoränderung waren von den erwähnten 
Forschern nicht angestellt worden. Ihre Annahme wurde auch bald durch 
die Ergebnisse von G. Kraus (II. p. 87 f.) in Frage gestellt. Er fand 
nämlich, daß während der geotropischen und heliotropischen Krümmung 
eines Sprosses eine absolute Abnahme des Zuckers, sowie eine Zunahme 
des Wassergehaltes in der erdwärts gerichteten Stengelhälfte eintritt, woraus 
eher eine Verminderung als eine Steigerung des osmotischen Druckes auf 
der Konvexseite gefolgert werden konnte. Dieses der de Vries sehen An- 
nahme direkt widersprechende Resultat veranlaß te denn auch Wortmann 
(I. p. 961), den Turgordruck in den Zellen der konvexen und konkaven 
Seite mehrerer geotropisch gekrümmter Stengel nach der plasmolytischen 
Methode zu untersuchen. Er erhielt immer das übereinstimmende Resultat, 
daß tatsächlich keine Diiferenz in der Turgorkraft auf beiden Seiten vor- 
handen ist. Dasselbe negative Ergebnis in bezug auf einseitige Erhöhung 
der Turgorenergie fand Noll (I. p. 511) bei einer „ganzen Reihe von Beob- 
achtungen ", ja bei sehr stark und rasch sich krümmenden Organen fand 
er in den Zellen der Konvexseite eine sichtliche Abnahme des plasmolytischen 
Wertes, übereinstimmend mit den von Kraus erhaltenen Befunden. Damit 
kann — so schließt Noll — die Annahme einer Turgorsteigerung auf der 
Konvexseite von de Vries nicht länger mehr in Betracht gezogen werden. 
Allein so ausnahmslos zurückzuweisen, daß gesteigerte Turgorenergie bei 
geotropischen Krümmungen beteiligt sei, wird eingeschränkt durch Beob- 
achtungen Pfeffers (IV. p. 399): bei plasmolytischen Untersuchungen von 
horizontal gelegten Grasknoten, deren Aufwärtskrümmung dui'ch einen Gips- 
verband gehemmt war, wurde in einem Falle, nämlich in den Knoten von 
Hordeum vulgare, eine Steigerung des Turgors in den unterseitigen Parenchym- 
zellen um 1 — 2% Kaliumnitrat gefunden. Ferner wollte Kohl (Lp. 60, 66) 
an horizontal liegenden Stengeln, sowohl gekrümmten, als auch an unge- 
krümmten, sowie an krümmungsunfähigen, eine absolute Erhöhung des Tur- 
gordruckes in der Konkavseite als Folge des geotropischen Reizes beob- 
achtet haben. In der ausführlichen Entgegnung NoUs (II. p. 36) wurde 
aber mit Recht darauf hingewiesen, daß Kohls Bestimmungen der abso- 
luten Turgorerhöhung auf der Konkavseite sehr mangelhaft sind. Auf die 
Beobachtung Pfeffers geht Noll nicht ein, obwohl er seine Theorie gegen 
dessen Kritik ausführlich verteidigt. — Wenn nun auch der einseitigen Er- 
höhung der Turgorenergie bei Hordeum eine generelle Bedeutung für den 
KrUmmungsmechanismus nicht beigemessen werden darf — dies verbietet 


165 

schon der Umstand, daß Pfeffer bei den in derselben Weise am Auf- 
krümmen verhinderten Knoten von Triticum vulgare, Trüicum spelta und 
Glyceria spectahüis eine Turgorsteigerung nicht beobachten konnte ■ — so 
wäre sie dennoch beachtenswert, wenn sie sich als eine durch den Schwer- 
kraftsreiz veranlaßte Reaktion erwiese. Eine Untersuchung in dieser Richtung 
liegt aber bis jetzt noch nicht vor. Ferner ist noch nicht festgestellt, ob ein- 
seitige Steigerung der Turgorenergie bei gehemmter tropistischer Nutations- 
krümmung überhaupt allgemeiner verbreitet ist; denn die vorliegenden 
plasmolytischen Untersuchungen Wortmanns und NoUs erstrecken sich 
nur auf realisierte Krümmungsbewegungen, uud die Versuche Heglers 
[Hinweis bei Pfeffer (HI. p. 227)], die zu dem erwähnten Zwecke an- 
gestellt wurden, liegen nicht im einzelnen vor. Könnte die Änderung des 
Turgordruckes in manchen Fällen wirklich als das Mittel festgestellt werden, 
wodurch die Wachstumstätigkeit horizontal gelegter Ptlanzenorgane modi- 
fiziert wird, so hätte sie für manche Nutationskrümmungen dieselbe Be- 
deutung, wie für die Variationskrümmungen. Denn Pfeffer (H, p. 140) 
bewies, daß letztere verursacht werden nur durch die Dehnung der Mem- 
branen, welche durch die auf der erdwärts gewandten Hälfte vennehrten 
Expansiouskraft bewirkt wird. Hilburg (I. p. 30/31) konnte auch durch 
plasmolytische Untersuchung des tropistisch gekrümmten Blattgelenkes von 
Phaseolus vulgaris bestätigen, daß der osmotische Druck auf der konvex 
werdenden Gelenkhälfte eine Steigerung erfahren hatte, die etwa 1 % Kalium- 
nitrat äquivalent ist. Die Frage, ob dieser Turgorvariation die Bedeutung 
einer geotropischen oder heliotropischen Reaktion im Gelenkpolster der Bohne 
beizumessen ist, ist bisher noch nicht experimentell beantwortet, ferner ist 
auch noch nicht untersucht worden, ob die tropistischen Variationskrüm- 
mungen anderer Pflanzen auch durch einen Turgorwechsel bewirkt werden. 
Es ergibt sich also für mich die Aufgabe: 

1. zu untersuchen, ob Turgorreaktionen als Folge des tropistischen 
Reizes Ursachen der Krümmung sind, (diese Untersuchung schloß 
an die bisherigen Beobachtungen und Behauptungen an), 

2. zu untersuchen, wie weit verbreitet diese Erscheinungen sind. 

Da in bezug auf den Bewegungsmechanismus von vornherein Nutations- 
und Variationskrümmungen zu unterscheiden sind, so ordnen sich diese Teile 
den beiden Hauptabschnitten ein: Turgorverhältnisse bei 

a) Nutations- (Abschnitt C) und 

b) Variationskrümmungen (Abschnitt D). 


B. Methodisches. 

In der vorliegenden Untersuchung ist der Turgordruck immer nach der 
plasmolytischen Methode gemessen worden. Als Plasmolysator wurde Kali- 
salpeterlösung verwendet, und zwar wurden die verschiedenen Konzentrationen 
hergestellt durch volumetrische Vei-dümmng einer Normallösung, die 10,1 g 

11* 


166 

KNOg auf 100 ccm Lösung enthielt. Zur Bestimmung des plasmolytischen 
Grenzwertes wurden meist um 0,5^/o verschiedene Lösungen für ausreichend 
genau erachtet und eventuellen Unterschieden von 0,2% im Turgordruck 
keine prinzipielle Bedeutung für die Krümmungsbewegung beigemessen, weil 
einem osmotischen Werte von 0,5 % Kaliumnitrat ein Energieaufwand 
von 1 — 2 Atmosphären entspricht, und dieser mindestens zur Ausführung 
der tropistischen Krümmung erforderlich ist. Nur in einigen Fällen wurde 
eine Genauigkeit bis auf 0,2% KNOo angestrebt. Plasmolysiert wurden 
mediane Längsschnitte in der Richtung der Krümmungsebene oder an deren 
Stelle Querschnitte (bei kurzen Bewegungsgelenken). Um Verwechselungen 
der antagonistischen Flanken bei der mikroskopischen Untersuchung vorzu- 
beugen, habe ich die konvexe Seite eines Schnittes durch einen leichten 
Einschnitt markiert. 

Da ich im Laufe meiner Untersuchungen die Turgorhöhe nur nach der 
gewöhnlichen plasmolytischen Methode bestimmte (und nur selten nach der 
plasmolytischen Transportmethode, deren Ergebnisse stets durch die erstere 
kontrolliert wurden), so mußte ich die Mängel jener Methode kennen, um 
meine Ergebnisse kritisch beurteilen zu können. Auf Unzulänglichkeiten 
dieser Methode ist wiederholt hingewiesen worden^). Für meine Unter- 
suchung kommen vor allem folgende Punkte in Betracht. Zunächst ist die 
elastische Kontraktion der Membranen bei der Beurteilung des gefundenen 
Turgordruckes zu berücksichtigen. Sie konnte auch meine Ergebnisse be- 
sonders bei den nicht durch Wachstum fixierten Variationskrümmungen in 
Frage stellen, wenn etwa die Zellmembranen der allein verlängerten Flanke 
bei der Plasmolyse eine ansehnliche Kontraktion erfahren, bevor sich der 
Plasmakörper von der Membran abhebt; doch konnte eine solche nicht be- 
obachtet werden. 

Auch in den Objekten liegen manche Fehlerquellen. Es gibt Pflanzen- 
zellen, in denen bei Plasmolyse eine Abhebung des Plasniakörpers auch im 
lebenden Zustande und zwar aus verschiedenen Gründen nicht stattfindet. 
So kann einerseits die Beschaffenheit der Membran den Eintritt der Lösung 
erschweren oder überhaupt verhindern, oder es kann anderseits der Plasma- 
körper so fest an die ihn umgebende Membran gepreßt sein, daß er sich 
entweder garnicht oder nur unter Zerreißung abhebt. Derartige Verhältnisse 
scheinen tatsächlich in vielen Grasknoten (vergl. p. 185) und im Wasser- 
gewebe der Marantaceen (vergl. p. 206) vorzuliegen. Auf andere anato- 
mische und physiologische Eigenschaften (Kleinheit der Zellen, Verdickung 
der Membranen, besondere luhaltstofte, individuelle Schwankungen der plas- 
molytischen Grenzwerte), die die Bestimmung der isotonischen Lösung 
manchmal erschweren, wird bei den einzelnen Versuchsobjekten hingewiesen 
werden. 


») Vei-gl. de Vries llll. p. 544 ff.), Wortmann (II. p. 249), Hilburg 
{I. p. 25), Pfeffer (III. p. 228 und IV. p. 295, 305 f.). 


167 

Wie vorher erwähnt, bestimmten auch Wortmann, Noil und Kohl 
den Turgordruck in gekrümmten Pflanzenorganen nacli der plasmolytischen 
Methode. Die genannten Forscher handhabten diese Methode so, daß sie 
die Schnitte in eine noch nicht isotonische Lösung otten auf den Objekt- 
träger brachten und dann, wälirend sich die plasmolysierende Lösung all 
mählich durch Verdunstung konzentrierte, mikroskopisch den Eintritt der 
Plasmolyse in den antagonistischen Seiten erwarteten. Weil auf diese Weise 
sowohl die sich ändernde Konzentration der Lösung als auch die Zeit der 
beginnenden Plasmolyse als Maß des Turgordruckes benutzt wird, ist es 
möglich, auch sehr kleine Turgorunterschiede zwischen den beiden Gegen- 
seiten zu bestimmen. Trotzdem wandte ich diese Art der Messung nicht 
an, sondern gab der von Pfeffer (V. p. 127) erwähnten und oben be- 
schriebenen Manier den Vorzug; denn einmal brauchte ich, wie schon dar- 
getan, auf geringere Ditferenzen kein Gewicht zu legen, und in den Fällen, 
wo dies geschehen mußte, ist sie nicht zu empfehlen, weil sie infolge fort- 
während stattfindender Verdunstung der Lösung den genauen prozentualen 
Wert der Konzentration und damit die Größe der Differenz in den antago- 
nistischen Seiten unbestimmt läßt. Ferner können die Resultate der Ver- 
dunstungsmethode durch mancherlei Nebenumstände unsicher werden, z. B. 
die Dicke des Schnittes oder die räumliche Beschränktheit des mikroskopischen 
Gesichtsfeldes. Durch letztere kann nämlich die Zahl der gleichzeitig Plas- 
molyse zeigenden Zellen auf jeder Seite nur allgemein bestimmt werden. 
Da aus zahlreichen früheren Untersuchungen [z. B. de Vries (IV. p. 561), 
Pfeffer (IV. p. 304), Copeland (L p. 39), E. Pringsheim (Lp. 112, 121)] 
bekannt ist, daß auch äuLiere Einflüsse — besonders kommen Beleuchtung, 
Temperatur und Wassermangel in Betracht — für die normalen Turgor- 
verhältnisse sehr wesentlich sind, so mußten dieselben bei den Versuchen 
sorgfältig berücksichtigt werden, um dadurch eine Fehlerquelle auszuschalten. 


C. Turgorverhältnisse bei den tropistischen Nutations- 

krümmungen. 

I. Die Krümmung ist realisiert. 

a) Keim Stengel, Sprosse und Wurzeln. 
Die tropistischen Nutationskrümmungen der Wurzeln und meisten Sprosse 
kommen dadurch zustande, daß die konvex werdende Flanke in der Zone 
der normalen Wachstumstätigkeit eine Wachstumsbeschleunigung erfährt. 
Diese Veränderung könnte durch eine Turgorsteigerung bezw. Turgorditferenz 
in den Geweben verursacht werden. Doch ist dies nicht unbedingt erforder- 
lich; denn die normale Turgorkraft ist groß genug, um mit Hilfe gesteigerter 
Dehnbarkeit der Zellmembranen (Noll I und II) oder sogleich beschleunigten 
Membranwachstums (Pfeffer IV. p. 416) eine Aufkrümmung einzuleiten. 
Im letzteren Falle hat sie allerdings nur formale Bedeutung. Würde aber 


168 

auch in diesen Fällen im Laufe der Krümmung eine Erhöhung des Turgors 
eintreten (und in manchen Grasknoten scheint dies der Fall zu sein), so 
wäre die größere Turgorenergie eine Begleiterscheinung, die das Wachstum 
der Zelle beschleunigen könnte. Solche Erwägungen über eine mögliche 
Beteiligung des Turgors an der tropistischen Krümmung weisen auf Gesichts- 
punkte hin, die bei den Untersuchungen und Versuchsanordnungen wohl zu 
berücksichtigen sind. So müssen, ehe überhaupt irgendwelcher Einfluß des 
tropistischen Reizes auf den Turgordruck der sich krümmenden Pflanze 
konstatiert werden kann, zuerst die normalen Turgorverhältnisse bestimmt 
werden. Wenn ferner die Turgorsteigerung die Ursache der Krümmung ist, 
so muß sie kurz vor Beginn der Krümmung, und da vielleicht besonders 
deutlich, zu beobachten sein. Darum untersuchte ich Pflanzen nicht nur, 
wenn die Krümmung sich vollzog, sondern auch kurz nach dem Horizontal- 
legen oder nach begonnener Einwirkung einseitigen Lichtreizes, also dann, 
wenn überhaupt noch keine Krümmung zu sehen war. Pflanzen aber, deren 
Krümmung beendet war, wurden überhaupt nicht mehr als für die Unter- 
suchung geeignet erachtet. Immer wurden gleichaltrige Objekte von möglichst 
gleichem Äußeren und gleicher Länge ausgewählt. Um bei der normal 
stehenden Pflanze die Zone zu bestimmen, in der die ansehnlichste Krüm- 
mung stattfindet, wenn jene horizontal gelegt würde, habe ich vorher ein 
anderes Exemplar, das nicht plasmolysiert wurde, die Krümmung ausführen 
lassen, um daran die Zone der ansehnlichsten Krümmung zu erkennen. 
Umstehend sind die Ergebnisse der plasmolytischen Untersuchungen mehrerer 
tropistisch gekrümmter Pflanzenorgane mitgeteilt. Die plasmolytischen Grenz- 
werte sind in Salpeterprozenten angegeben. R bedeutet die Zellen des 
Rinden-, M die des Markparenchyms. Die beigefügten o und u bezeichnen 
die Ober- und Unterseite des gekrümmten Pflanzenteils. Temp. 16 — 18° C. 


Geotropische Krümmung von Keimwurzeln. 
Die Turgorverhältnisse der in normaler Stellung befindlichen Wurzeln 
von Vicia Faba und Zea Mays sind eingehend und genau von Pfeffer 
(IV. p. 296 flf.; Turgorkurve für Fütawurzel p. 297, für Zea p. 299) be- 
schrieben worden. Die bei der geotropischen Krümmung in der Mitte der 
Krümmungszone herrschenden Turgorverhältnisse sind im folgenden bestimmt 
worden. In feuchten Sägespänen gerade gewachsene Wurzeln von 30 bis 
40 mm Länge wurden horizontal gelegt in der von Sachs (II. p. 405) als 
vorteilhaft bezeichneten Weise. 


Vicia Faba 
(4—7 nun von der Spitze) 

Zea Mays 
(3 — 5 mm von der Spitze) 


R 

M 

R 

M 


> 3,0 

3,8-4,0 
4,8—5,0 


o 2,9 u 3,0 
3,0 

3,8 
4,8—5,0 


550 
40" 


16 Std. 


169 


Stengel von Keimpflanzen. 

a) Negativ geo tropische Krümmung: 

Die Pflanzen befanden sich in Töpfen, und diese wurden umgelegt. Die in Klammer 

befindliche Ziffer gibt die Gesamtlänge des Stengels an, die beigefügte Angabe: 

,, Entfernung von der Spitze" gibt das obere Ende der Zone an, der die Schnitte 

entnommen wurden. 


Pflanze 


Xi 


Normale 

7o 


Gekrümmte 
Pflanze 

7o 


00 c ea 


CO 

3 3 
4) 


Hypokotyl v. Lupinus albus 

(40 mm lang) 

20 mm von der Spitze 

Hypokotyl von Cuciirhita Pepo 

(90 mm lang) 

30 mm von der Spitze 

Epikotyl v. Phaseolus multiflortis 

(95 mm lang) 

30 mm vom Scheitelpunk 

Hypokotyl v. Ricinus communis 

(110 mm lang) 

45 mm von der Spitze 

Epikotyl von Vicia Faha 

(90 mm lang) 

35 nim von der Spitze 


R 

M 

R 

und 

M 
R 
M 

R 
M 

R 
M 


2,3 
2,3-2,5 

2,5 


3,0 
3,0-3.2 ) 


2,8 
2,6—2,8 2) 


\ do. 

do. 

o 3,0 u 2,5 
o 3,0— 3,2 u 2,5-2,8 

o 2,8 u 2,5 

2,8 

o 2,6 u 2,5 

2,6 - 2,8 


35" 

40" 

45" 
60" 
40" 
50" 


IV2 Tg. 

iTg. 
20 Std. 

2 Tg. 

ITg. 


ß) Positiv heliotropische Krümmung: 

Etiolierte Pflanzen wurden in einem Dunkelkasten mit wagerechtem Spalt in der 
Vorderwand an einem Südfenster dem Tageslichte ausgesetzt. 


Pfl an ze 


Gewebe 


Normale 

7o 


Gekrümmte 
Pflanze 

7o 


Grösse des 
Krümmungs- 
winkels 


Versuchs- 
dauer 


Epikotyl V. Phaseolus multiflorus 

(80 mm lang) 

20 mm vom Scheitelpunkt 

Hypokotyl v. Helianthns annuus 

(60 mm lang) 

15 mm von der Spitze 

Hypokotyl v. Ijmmoea jmrpurea 

(40 mm lang) 

10 mm von der Spitze 


R 

M 

R 
M 

Ru. M 


3,0 
3,2 

2.53. 

2,8 ' 

2,5-3,0 


l 2,8 

[ do. 

do. 


10" 

15-20" 
90" 


5 Tg. 

3-5 Tg. 

4 Std. 


Versuche mit großen Exemplaren: 


Coleus hybridus, 25—30 cm hoch 


R 
M 


2,0—2,5 
2,5 


\ 2,5 


— 


Impatiens Siiltani, 40 cm hoch 


R 
M 


1,8 
2,0 


\ do. 


— 


— 


Achyranthes Verschaffeltii, 
30 — 35 cm hoch 


R 
M 


4,5-5,0 
6,0 - 6,5 


5,0 u 4,5 
6,5 u 6,0 


— 


— 


1) Vgl. Wort mann (I. p. 461), Pfeffer (IV. p. 378). 

2) Vgl. Pfeffer (IV. p. 378). ^) Vgl. Pfeffer (IV. p. 378). 


170 

Werden die Ergebnisse der plasmolytischen Untersuclinngen überblickt, 
so ergibt sich in bezug auf die Beteiligung des Turgors, daß bei den ge- 
krümmten Organen eine Turgorsteigerung gegenüber der normalen Ptlanze 
nirgends gefunden wurde, weder auf der Konkav- noch auf der Konvexseite, 
weder während der Krümmung noch auch dann, wenn nach V2 — 1 stündigem 
Horizontallegen der Pflanze die Krümmung noch nicht begonnen hatte. Dieses 
negative Resultat stimmt überein mit den Befunden Wortmanns (I. p. 961) 
und Nolls (I. p. 511). Bei vielen Pflanzen sinkt sogar die Turgorenergie 
etwas auf der Konvexseite in der Krümmungszone. Mehrfach (Lupinus, 
CncHrhita, Helianthus, Ipomoea, Coleus, Impatiens, Wurzel von Zea) wurde 
allerdings auch Konstanz des Turgors in dieser Flanke beobachtet. Noll 
(I. p. 511 und p. 525 Anmerkung) konstatiert dasselbe und zwar bei „sehr 
stark und rasch gekrümmten Organen". Auch nach meinen Beobachtungen 
ist wahrscheinlich, daß der Winkel der Krümmung, deren Schnelligkeit und 
die Größe der Krümmungszone von wesentlichem Einfluß auf die Turgor- 
erniedrigung der Konvexseite sind. Denn die Keimstengel von Phaseolus, 
Vicia und die i^'rt^ftwurzel zeichnen sich in der Tat durch rascheren Ver- 
lauf der Krümmung gegenüber den Lupinusstengein und der Zeawurzel 
aus. Freilich ist der Rückgang des Turgors auf der Konvexseite nicht immer 
mit schnellerer Krümmung verbunden ; denn im Hypokotyl von Ricinus, das 
sich nicht so rasch wie etwa Phaseolus krümmt, wurde ein Rückgang eben- 
falls gesehen, während ihn der sich ziemüch schnell krümmende Impaiiens- 
stengel nicht erkennen ließ. Überdies ist zu bedenken, daß die Turgor- 
verhältnisse überhaupt individuellen Schwankungen unterworfen sind, sodaß 
es nicht überraschen darf, wenn ein geringerer osmotischer Wert auf der 
Konvexseite nicht bei allen Individuen einer Gattung und Art zu sehen ist. 

Mit zunehmender Größe des Krümmungswinkels wird auch die Differenz 
des Turgors zwischen Ober- und Unterseite größer. Das geht aus einem 
Versuche mit Keimstengeln von Phaseolus hervor. Als die Turgorvei'hältnisse 
solcher Stengel nach 2 Stunden Horizontallage untersucht wurden, zeigten sie 
eine Krümmung von ca. 10^' und eine Turgorabnahme von 0,2 % Salpeter 
(Mittelwert) im Rindenparenchym der Unterseite. Nach 3 Stunden, als der 
Krümmungswinkel durchschnittlich 15° betrug, war der gleiche Rückgang 
von 0,2% auch in den benachbarten Zellen des Markparenchyms der erd- 
wärts gewandten Hälfte zu bemerken. Als die Stengel 7V2 Stunden lang 
horizontal gelegen und sich ca. 20** gekrümmt hatten, betrug der Rückgang 
sowohl im Rindenparenchym als auch in den angrenzenden Markparenchym- 
zellen 0,5 %. Viel höher wurde der Unterschied im osmotischen Werte 
der Gegenseiten nicht gefunden, nur einmal betrug er 0,7 %. Nachdem die 
apikal gelegenen Stengelteile aus der Krümmungszone herausgetreten waren, 
also sich wieder gestreckt hatten, hatte der Turgor der Unterseite die alte 
Höhe wieder erreicht, und demzufolge war die Turgorditferenz verschwunden. 
Doch tritt dies erst nach einer gewissen Zeitdauer ein, die von der Größe 
der Differenz abhängig zu sein scheint. Als nämlich die Unterseite in der 


171 

Kriimrnimjrszone einen um 0,2 "/o niedrigeren Tiirgorwert als die Oberseite 
zeigte, waren in dem Stengelstücke oberhalb der Zone, welches die Krüm- 
mung schon durchlaufen hatte, die Turgorwerte der beiden antagonistischen 
Flanken gleich; während die Ditferenz in dem wieder gerade verlaufenden 
Spitzenteile noch nicht immer aufgehoben war, als sie in der sich krümmen- 
den Zone nach 7 V2 stündiger Horizontallage 0,5% betrug. Die regulatorische 
Tätigkeit der Pflanze braucht eben zur Herstellung des früheren Turgor- 
wertes eine gewisse Zeit. 

Die Tatsache, daß die Turgorabnahme auf der Unterseite sehr bald 
ausgeglichen wird, läßt sich sehr gut mit den Ansichten Pfeffers (IV. p. 412 
und VI. p. 668) und Nolls (I. p. 525 und II. p. 45) in Einklang bringen, 
nach welchen die Ditferenz nur dadurch zustande kommt, daß bei dem 
einseitig beschleunigten Wachstum die Produktion osmotischer Substanz 
nicht gleichen Schritt hält mit der Volumzunahme und Wasseraufnahme der 
Zellen. 

In allen Fällen lehrt der Vergleich des Turgordruckes in der gekrümraten 
mit dem in der normalen Pflanze, daß die Turgorditferenz zwischen Ober- 
und Unterseite durch den Rückgang des plasmolytischen Wertes auf der 
unteren (konvexen) Seite zustande kommt, nicht, wie Kohl (I. p. 60) lehrt, 
durch Erhöhung auf der konkaven Seite. ^) 

Dieses negative Resultat braucht jedoch nicht allgemeine Gültigkeit zu 
haben. Wälirend bei den bisherigen Objekten die Krümmung einen flachen 
Bogen darstellt, und infolgedessen die Verlängerung auf eine große Zahl 
von Zellen sich verteilt, woi*aus wieder folgt, daß jede einzelne nur geringen 
Anteil hat, ist sie bei andern Pflanzen ein scharfer Knick, indem sich die 
Wachsturasarbeit auf eine kurze Strecke verteilt, sodaß die einzelne Zelle 
der Unterseite stark in Anspruch genoraraen wird. Hier tritt vielleicht eine 
einseitige Turgorsteigerung ein. Solche kurze Krümraungszonen liegen bei 
den Gelenkpflanzen vor. 


1) K oh 1 folgert dies aus Unteisuchuiigeri, die er nur an gekrümmten Organen 
vorgenommen hatte, ohne ilire Turgorverhältnisse mit denen der normalen Pflanze 
zu vergleichen. Kv fand nämlich z. B. bei einem gekrümmten Stengel von Pisum 
sativum na';h der Verdunstungsmethode (s. o. p. 167) zwischen Ober- und Unterseite 
einen Unterschied von 0,5 — IjC/o Salpeterwert. Bei meinen Untersuchungen an 
Pisum fand ich einen so wesentlichen Unterschied nicht. Deshalb prüfte ich die 
Befunde Kohls mittels der von ihm angewandten Methode nach. Weiter wollte 
ich auch an Stelle der sehr allgemeinen Zeitangaben Kohls ,,sehr bald", „sofort", 
„nach einiger Zeit" eine bestimmte Zeitdauer wissen. Nach diesen Untersuchungen 
nmß ich Kohls Ergebnisse als nicht einwandfrei bezeichnen. Denn nicht immer 
trat die Plasmolyse an der Konvexseite eher ein als an der I^onkavseite, sondern in 
manchen Schnitten begann der Plasmakörper auf beiden Seiten sich abzuheben 
und zwar nach 45 Sekunden. Aber selbst in den Fällen, wo eine zeitliche Differenz 
beobachtet wurde, betrug diese höchstens 10 Sekunden. Unter solchen Umständen 
kann wohl von einem wesentlichen Unterschiede im Turgordruck der antagonistischen 
Seiten nicht gesprochen werden. 


172 


b) Stengelknoten. 
Der äußere Verlauf der geotropischen Krümmung von Stengelkuoten ist 
von Barth (I) und Kohl (II) näher beschrieben worden. Bei den folgenden 
Versuchen wurden Knoten sowohl horizontal als auch aufrecht in feuchten 
Sand gesteckt, der sich in einem Zinkkasten befand. Die normal stehenden 
Knoten wurden während der Kriimmungsdauer der andern unter denselben 
Bedingungen gehalten. 

1. Knoten, die nur krümmungsfähig sind, solange sie wachsen. 


Pflanze 


Normale 


Gekrümmte 
Pflanze 


Grösse des 

Krümraungs- 

wlnkels 


1 

1^ 


V 

o 


% 


Vo 


> 


a) 


Knoten ohne Blattscheiden. 


Crassula spathulata 


Ru. M 


3,0-3,5 


do. 


30» 


2 Tg. 


Galeopsis tctrahit 


R 
M 


3,5-4,0 
4,5 1) 


\ do. 


20° 


2 Tg. 


Mercurialis perennis 


R 
M 


4,0 
4,5 


4,0 u 3,8 
4,5 


40» 


1 Tg. 


(ober 


Mimulus luteus 

u. unterhalb der Knotenplatte) 2) 


R 
M 


2,2 
2,5 


o 2,2 u 2,0 
o 2,5 u 2,2 


25 


1 Tg. 


As])erula tinctoria 


Ru. M 


5,5 


do. 


15« 


3 Tg. 


ß) Knoten mit Blattscheide, die 


se ist bei der Krümm 


ung passiv. 


Melandryum alhwm 


R 

M 


2,5—2,8 
2,8 


\ do. 


25« 


2 Tg. 


Polygonuni Bistorta 


R 
M 


3,2 
3,5 


3,2 u 3,0 
o 3,5 u 3,0 


30« 


1 Tg. 


2. Knoten, die im fast ausgewachsenen Zustande noch 
krümmungs fähig sind. Blattscheide ist bei der Krümm ung passiv. 

Tradescantiastengel. 
Der anatomische Bau und die geotropische Aufrichtung der Tradescantia- 
stengel ist außer von Barth (I. p. 16, 18 ff.) auch von Miehe (I. p. 531) 
beschrieben worden, ebenso wie dort [Miehe (I. p. 535 Skizze)] wurden 
zu den folgenden Versuchen abgeschnittene Stengel von 3 — 4 Internodien- 
längen verwendet. 

Tracl. fluminensis 

Trad. virginica 

Callisia repens 


R 
M 


1,9-2,1 
2,0-2,2 


2,1 u 2,0 
2,1 


26 «bez. 
55« 


1 bez 
3 Tg. 


R 
M 


2,8 
3,0 


1 do. 


27« 


1 Tg, 


R 
M 


1,8 
2,0 


1,8 u 1,7 
2,0 


25« 


2 Tg. 


1) Vgl. Briquet (I. p. 17), der den normalen Turgorwert auf 10 atm. = ca. 
3«/o KNO3 feststellte. Der von mir gefundene höhere Wert kann dadurch erklärt 
werden, daß ich eine eingebrachte, wenig welke Pflanze untersuchte. 

2) Nach Barth (I. p. 7) werden hier die Bewegungsknoten von beiden Teilen 
zweier benachbarter Internodien gebildet. 


173 

Die Ergebnisse der plasmolytischen Untersuchung der Stengelknoten 
stimmen also überein mit denen bei Keimpflanzen*, nirgends wurde ein 
höherer Turgorwert auf der Unterseite gefunden. Hieraus braucht aber 
noch nicht gefolgert zu werden, daß die Turgorenergie als Betriebskraft der 
Krümmung außer Frage kommt. Denn es ist sehr wohl möglich, daß eine 
Turgorsteigerung stattgefunden hat, daß diese aber bei der Krümmung, 
bez. durch dieselbe aufgehoben ist. Ob dies der Fall ist oder nicht, kann 
ermittelt werden, wenn die Krümmungsbewegung mechanisch gehemmt 
wird. Dies kann sowohl durch Eingipsen als auch durch Zug in der Längs- 
richtung des Objektes geschehen. Während im Gipsverband außer der 
Krümmung auch das Wachstum verhindert wird, demgemäß eine etwaige 
Turgorsteigerung auch durch Wachstumshemmung verursacht sein kann, 
dauert das Längenwachstum bei Zug ziemlich ungestört fort. Der Anteil 
des Turgors am Krümmungsraechanismus liegt dann klar zutage. Darum 
werden im folgenden Ergebnisse plasmolytischer Untersuchungen über die 
Turgorverhältnisse solcher Pflanzen mitgeteilt, deren tropistische Krümmung 
mechanisch gehemmt worden ist. 

IL Die Krümmung ist mechanisch gehemmt. 

a) Einleitendes. 
Zur Beurteilung dieser Ergebnisse war es nötig, frühere bei solcher Ver- 
suchsanordnung gewonnene Resultate zu berücksichtigen. Außer einigen 
früheren Arbeiten liegen Untersuchungen von Wortmann (I), Elfving (II), 
Heg 1er (I) und Ball (I) vor. Die anatomischen Veränderungen bei hori- 
zontaler Zwangslage und geotropischer Induktion hat neuerdings Bücher (I) 
eingehend studiert. Schon Wortmann und Elfving stellten an horizontal 
gehaltenen Objekten bezüglich der Wanddicke von Bast- und Colleuchym- 
zellen große Unterschiede zwischen Ober- und Unterseite fest, die erklärt 
wurden von Hegler als Reizwirkung einseitiger Zugspannung, von Ball in 
manchen Fällen als solche der Schwerkraft. Bücher, der die Ansichten 
beider bestätigen kann, nennt die anatomischen Veränderungen ersterer Art 
Kampto-, die letzteren Geotrophismus. Über die osmotischen Verhältnisse 
bei den unter Zugspannung gehaltenen Pflanzen sowohl der aufrecht stehen- 
den als auch der horizontal gelegten, sowie über die eingegipster Pflanzen 
spricht sich nur Hegler aus [I. p. 407 ff., Hinweis bei Pfeffer (III. p. 227)]. 
Er bestätigt die Ergebnisse Pfeffers (IV. p. 296, 303, 378, 398), daß 
eingegipste wachstumstätige Pflanzenorgane einen höheren Turgordruck zeigen 
als die freiwachsenden. In den Streckungszonen der unter Zugspannung 
aufrecht stehenden Pflanzen stellte er einen allseitig höheren plasmoly- 
tischen Grenzwert fest, und er gibt an, daß er „bei Hemmung geotro- 
pischer Wachstumskrümmungen (unter Fortdauer des Längenwachstums)" 
in den Zellen der konvex werdenden Seite eine Turgorzunahrae beobachtet 
habe. In bezug auf den letzten Punkt befinde ich mich in Widerspruch 


174 

mit Heg 1er, denn meine plasmolytischen Untersuchungen ergaben, daß 
bei vielen durch Zug horizontal gehaltenen Keimstengeln niemals eine 
einseitige Turgorschwellung eintrat, sondern eine allseitige, analog der von 
Hegler bei vertikaler Stellung beobachteten. Während ich also die oben 
angeführten Beobachtungen sowohl über die anatomischen Veränderungen 
als auch über die osmotischen Verhältnisse im allgemeinen bestätigen konnte, 
gilt dies nicht in diesem einen Falle. 

b) Ergebnis. 
Über die Methode des Eingipsens vgl. Pfeffer (IV. p. 238 ff.). Die 
Hemmung der Krümmung (durch Zug) erfolgte in der üblichen Weise. 
Vgl. Wortmann (I. p. 819), Ball (I. p. 323), Bücher (I. p. 308 Ab- 
bildung). Von den zu untersuchenden Pflanzen wurden in demselben Topf 
gezogene Paare von gleicher Länge und Kräftigkeit ausgesucht. Während 
die eine Pflanze die Krümmungsbewegung ungehindert ausführte, wurde die 
andere durch Zuggewichte in der Reizlage festgehalten, sodaß nur das 
Längenwachstum fortdauern konnte. Nachdem die eine Pflanze eine an- 
sehnliche Krümmung ausgeführt hatte, wurde in beiden der Turgordruck 
nach der plasmolytischen Methode bestimmt. Untersucht wurden die gleichen 
Pflanzen und Pflanzenteile (Keimstengel von Lupinus, Cucurbita, Phaseolus, 
Ricinus, Vicia, Helianfhus, Ipomoea, Stengel von Coleus, Impatiens, Ächy- 
ranthes, Keimwurzeln von Vicia und Zea, Stengelknoten von Crassula, 
Galeopsis, Merciirialis, Mimulus. Melandryum, Polygonum und Traäes- 
cantia), deren osmotische Verhältnisse schon bei ausgeführter geo- oder 
beliotropischer Krümmung festgestellt worden waren (vgl. plasmolytische 
Grenzwerte im vorhergehenden Teil I). Die Stengel wurden außer durch 
Eingipsen besonders durch Zugspannung in der Längsrichtung an der 
Krümmung verhindert, während bei den untersuchten Wurzeln und Stengel- 
knoten die Hemmung erfolgte einerseits durch Eingipsen in der Pfef fer- 
schen (IV. p. 230, 296 ff.) Weise, anderseits wurden sie, um das Längen- 
wachstum nicht zu hemmen, in enge Glasröhren eingeführt. Bei der Aus- 
wahl der Wurzelstrecken, denen Längsschnitte zum Zwecke der Plasmolyse 
entnommen wurden, war für die entgipsten Wurzeln zu berücksichtigen, daß 
sich im Gipsverbande die Wachstums- und demgemäß auch die Krümmungs- 
zone verkürzt (Pfeffer IV. p. 352) und ferner, daß da, wo Krümmung 
realisiert wird, die Haiiptkrümmung bereits nach einigen Stunden basalwärts 
gewandert ist (Pfeffer VI. p. 654). Es wurden deshalb Schnitte aus ver- 
schiedenen Regionen des 8 — 10 mm langen Spitzenteiles der Wurzel unter- 
sucht. Bei den Hemmungsversuchen, speziell mit Fhaseolus- und Vicia- 
Keimstengeln, bestätigte sich die Behauptung Balls (I. p. 323, 327), nach 
der kräftig wachsende Pflanzen selbst bei ansehnlichstem Zuge nicht voll- 
ständig an der Krümmung verhindert werden können. Durch diesen und 
den ferneren Umstand, daß bei der Abnahme des spannenden Gewichtes 
die Pflanze sofort eine Schnellbewegung (Pfeffer VI. p. 537, 667) im Sinne 


175 

der geotropischen Krüramunpr ausführt, wird der beobachtete geringe Rück- 
gang des Turgors (um 0,2 Salpeterprozent) auf der konvex werdenden Seite 
erklärlich, annähernd derselbe Effekt, der auch bei Realisierung der Krümmung 
erzielt wird. 

Von einer einseitigen Zunahme der osmotisch wirksamen 
Substanzen kann aber beim Hemmen der durch den tropistischen 
Reiz angestrebten Nutationskrümmungen keine Rede sein. Denn 
von den wenigen beobachteten Ausnahmen — im eingegipsten Zustande 
ließen manche Stengel von Impatiens Sultcmi und Vicia Faha auf der Unter- 
seite einen um 0,2 — 0,5 Salpeterprozent höheren Turgor erkennen — läßt 
sich die Erhöhung bei Impatiens und Vicia ebensowohl durch Wachstums- 
hemmung erklären, da bei Zugspannung die Turgorsteigerung nicht eintritt. 
Bei MelamJriium alhum aber, wo zwei Knoten eine Turgorschwellung unter- 
seits zeigten, und zwar der eine in der Gipshülle um 0,3 — 0,5, der andere 
in der Glasröhre um 0,2 — 0,3 % Salpeter, hat sie keine generelle Bedeutung; 
denn ich konnte sie in drei weiteren Knoten nicht beobachten. Zudem 
dürfte die gefundene Differenz auch nicht ausreichen, um die geotropische 
Bewegung allein zustande zu bringen. Da die durch mechanische Eingriffe 
veranlaßten allseitigen Turgorerhöhungen , die Pfeffer durch Eingipsen 
wachsender Organe, Hegler durch Zug in der Längsrichtung manchmal 
erzielte, bei horizontaler Lage genau so eintreten wie bei normaler Stellung, 
also mit der gleichen Intensität auf beiden Seiten, so werden sie nicht durch 
die Schwerkraft beeinflußt, sondern beruhen bloß auf Wachstumsstörung und 
deren Folgen. Die allseitige Turgorschwellung betrug in der Gipshülle bez. 
bei Zug oder in der Glasröhre z. B. bei den Keimstengeln von Lupinus 
albus 1,0 bez. 0,5% Salpeter, und Vicia Faha 0,5 bez. 0%, bei den Keim- 
wurzeln von Vicia 1,0 bez. 7o, und Zea stets 7o. (Vgl. Pfeffer IV. 
p. 299.) 

III. Verschiedenes. 

Eine mehr oder weniger weitgehende Hemmung der geotropischen 
Krümmung kann speziell beim Gelenkknoten von Tradescantia flumintnsis 
nach Miehe (I. p. 535/3<J) dadurch bewirkt werden, daß über dem geotropisch 
beeinflußten Gelenk das Internodium durchschnitten wird. Mehrere Stengel 
von Trad. fluminensis wurden deshalb im zweiten Internodiuni durchschnitten 
und horizontal in Sand gesteckt. Nach drei Tagen hatten sich die Knoten 
nur wenig gekrümmt, derjenige Knoten mit dem kleinsten Krümmungswinkel 
(10*^) wurde plasmolytisch untersucht, es zeigte sich kein Unterschied im 
Turgor gegenüber normal. 

Eine Änderung in der Mehrproduktion osmotischer Substanzen findet auch 
in welkenden Pflanzen nicht statt, wenn sie durch Umlegen dem Einflüsse 
der Schwerkraft ausgesetzt werden. Das bestätigen Versuche, in denen 
durch Wasserverlust der Turgordruck künstlich erhöht wird. Wie E. Prings- 
heim (I. p. 125) fand, steigt in dem welkenden Sprosse von CaUisia repens 


176 


der osmotische Druck durch selbstregulatorische Tätigkeit der Pflanze in 
etwa fünf Wochen um 1,5 Salpeterprozent. Um nun zu untersuchen, ob 
etwa eine Reizwirkung der Schwerkraft solche Produktion von osmotischen 
Stoffen insofern beeinflußt, als nach Umlegen des Sprosses in der erdwärts 
gerichteten Flanke eme regere Tätigkeit entwickelt wird, ließ ich Callisia- 
Sprosse, die einen Normalturgor von 2,0—2,2% aufwiesen, welken, indem 
ich sie teils aufrecht teils horizontal in den völlig trockenen Sandwall eines 
Zinkkastens steckte. Einige der horizontal gesteckten konnten sich krümmen, 
während andere daran verhindert waren, indem bei ihnen der (von der Spitze 
aus) dritte Knoten entblättert und vorsichtig in eine Glasröhre eingeführt 
worden war. An den aufrechten Sprossen wurde in der Zeit vom 17. Fe- 
bruar bis 17. März das allmähliche Steigen des Turgors plasmolytisch ge- 
messen. Hierauf wurden in der jeweilig isotonischen Lösung, deren Kon- 
zentration sich aus den Messungen am normalen Stengel ergab, Steugel- 
gelenke von umgelegten Sprossen, die also teils geotropisch gekrümmt, teils 
an der angestrebten Krümmung gehindert worden waren, plasmolysiert, und 
der Turgordruck in den antagonistischen Seiten verglichen. Dabei konnte 
nirgends eine Ditferenz festgestellt werden. Die allgemeine Turgorzunahme 
verlief z. B. in einem Sproß so: 


Tag der 
Plasmolyse 


Salpeter 

hegin 

Plasmo 

Rinden- 
parenchym 


Prozente 
lender 
lyse im 

Axiles 
Parenchym 


Turgorzu 

Rinden- 
parenchym 


nähme in 
prozent 

Axiles 
Parenchym 


Salpeter- 

nach 
Tagen 


17. Februar 


2,0 


2,0—2,2 


21. " 


2,2 


2,2 -2,4 


0,2 


0,0 


4 


23. " 


2,2 


2,4 


0,0 


0,2 


2 


2. März 


2,4 


2,6 


0,2 


0,2 


7 


10. = 


3,5 


3,2 


1,1 


0,6 


8 


17. = 


3,5 


3,5 


0,0 


0,3 


7 


Insgesai 


nt: 1,5 


1,3 


28 


Auch solche aufrechte Stengelknoten, die einen um 1,5% höheren Turgor 
aufwiesen und die teilweise nicht mehr krümmuugsfähig waren, wurden 
mehrere Tage lang horizontal gelegt; sie zeigten ebenfalls keine einseitige 
Turgorschwellung. Denselben negativen Erfolg hatte die plasmolytische 
Untersuchung solcher Pflanzen, besonders auch der älteren, nicht mehr 
krümmungsfähigen Stengelteile derselben, bei denen nach Ball [I. p. 330 
(Phaseolm), p. 331 (auch Ricimts und Vicia)] und Bücher geotrophistische 
Veränderimgen der Oberseite (s. ob. p. 173) eintreten. Das ist um so auffälliger, 
als Kraus (I. p. 211/18 und II. p. 89/99) auch in solchen Stengelpartien 
in bezug auf den Stoffwechsel die gleichen Veränderungen, allerdings oft 
nicht so ansehnliche wie bei gekrümmten Organen, feststellen konnte. Er 
fand also eine absolute Abnahme des Zuckers und eine absolute Zunahme 
des Wassergehaltes auf der erdwärts gewandten Sproßhälfte. Phaseohis 


177 

multiflorus und Ricinus communis wurden von mir 7 Tage, Achyranthes 
17 Tage lang umgelegt und hierauf der Turgordruck in dem ungekriimmten, 
älteren Stengelteil gemessen: die Turgorverhältnisse waren dieselben wie 
bei aufrechter Stellung der Pflanze. Ebenso hatte gewaltsame Einkrümmung 
eines Phaseolus- und TYc/astengels, die in der Weise bewirkt wurde, daß jene 
mittels angehängter Gewichte über einen Glasstab 5 Tage lang scharf nach 
unten gebogen wurden, eine Versuchsanordnung, bei der Kampto- und Geo- 
trophismus kombiniert werden (vgl. Bücher (I. p. 291)), entweder überhaupt 
keine verändernde Wirkung auf den Turgor oder, bei Vicia, eine allgemeine 
Turgorsteigeruug zur Folge. Solche Erfahrungen sowohl bei realisierten, 
als auch bei gehemmten geotropischen Nutationskrümmungen erübrigten 
natürlich, die Pflanzen am Klinostaten rotieren zu lassen, wie sich dies bei 
den Gelenken und Grasknoten nötig machen wird, und berechtigten zu der 
Vermutung, daß zwischen den Turgorverhältnissen einer aufrecht stehenden 
und einer am KUnostat befindlichen Keimpflanze sowohl in den wachstums- 
tätigen, als auch nicht mehr in die Länge wachsenden Partien kein Unter- 
schied sei, was auch durch die plasmolytische Untersuchung von Ltqnnus 
albus bestätigt wurde. 


IV. Turgorverhältnisse in den Grasknoten. 

a) Die normalen Turgorverhältnisse. 
Bis jetzt wurden die Turgorverhältnisse der Grasknoten übergangen, da 
sie besonderer Art zu sein scheinen, wie die Erfahrungen Pfeffers (IV. 
p. 399) vermuten lassen. Die Grasknoten wurden deshalb zum Gegenstand 
näherer Untersuchungen gemacht. Einen Überblick über die Ergebnisse der 
bisherigen, vor allem anatomischen Studien gibt die Arbeit von Lehmann 
(L p. 9 ff.). Die Turgorverhältnisse von Grasgelenken sind auf Grund 
plasmolytischer Untersuchungen von Pfeffer (IV. p. 398) eingehend be- 
schrieben worden. Die Richtigkeit dieser Angaben konnte ich allenthalben 
bestätigen. Die von Pfeffer gefundenen und in ihren allgemeinen Zügen 
von ihm skizzierten (IV. p. 399) normalen Turgorverhältnisse bei Triticum 
vulgare zeigten sich auch mit nur geringen, unwesentlichen Verschiebungen 
in den Knoten von Hordeum sativum und Seeale cereale. Erwähnt sei 
noch, daß die Stärkescheide, die das GefäßbUndel sichelförmig umgibt und 
in vielen Knoten bis an die Innenepidermis der Blattscheide sich erstreckt, 
etwas geringeren Turgordruck zeigt als die sie umgebenden Parenchym- 
zellen. Deshalb wurden die Turgorverhältnisse nur nach solchen medianen 
Längsschnitten beurteilt, die die Stärkescheide nicht getroffen hatten. Die 
Bestimmung des mittleren plasmolytischen Grenzwertes der verschiedenen 
Gelenke von ein und derselben oder den unter gleichen Kulturbedingungen 
gewachsenen nachbarlichen Pflanzen wurde durch erhebliche Schwankungen 
in dem höchsten Turgordruck erschwert (vgl. Pfeffer IV. p. 398). In 
allen den zahlreichen Fällen, wo Knoten von Seeale cereale plasmolysiert 


178 

wurden, (sie wurden während eines ganzen Sommers demselben Kulturbeete 
entnommen), lassen die annähernden Mittelwerte mit zunehmendem Alter der 
Knoten eine allmähliche Turgorsteigerung besonders im interfascicularen 
Parenchym erkennen. Während beim eben ausgewachsenen, etwa ^U Monate 
alten Gelenke die in der Mitte der Blattscheide liegenden Zellen des Paren- 
chyms bei 8 "/o eben beginnende Plasmolyse zeigten, geschah dies in etwa 
vier Wochen älteren Objekten erst bei 10%, welcher Wert sich späterhin 
(Juli) sogar auf 11 % steigerte. Ob diese Turgorzunahme verursacht wird 
allein durch innere Vorgänge, die auf veränderter Lebenstätigkeit der Zelle 
im Alter beruhen, ob sie also ein Symptom des Alters ist, oder ob die 
Turgorhöhe beeinflußt wird durch den infolge der trockenen Jahreszeit ein- 
tretenden Wassermangel und die sommerliche Temperaturzunahme, vermag 
ich nicht zu entscheiden. Obwohl die analoge Erscheinung der Zunahme 
des Turgors um 0,5 % auch in älteren Gelenken von P/m^eo/w-spflanzen 
beobachtet wurde, die im Gewächshause unter gleichmäßiger Wasserversor- 
gung gezogen worden waren, so ist doch wahrscheinlicher, daß bei den 
älteren Grasknoten die höhere osmotische Konzentration des Zellsaftes wesent- 
lich durch äußere Einflüsse bedingt ist, weil sie sich im Freien befanden. 
Verschiebung des Turgorwertes durch äußere Anstöße sucht Copeland 
(I. p. 22, 25) aus deren Wirkung auf das Wachstum zu erklären, indem 
Turgorsteigerung erst als Folge der durch äußere Anstöße veranlaßten 
Wachstumshemmung eintritt. Wenn dies auch meist der Fall ist, so be- 
stätigt doch die Zunahme des Turgors in den älteren, längst ausgewachsenen 
Grasgelenkeu die Ansicht Pfeffers (IV. p. 303), daß auch bestimmte 
Turgorveränderungen ebenso wenig wie Turgorschwankungen notwendig 
an Wachstumstätigkeit gebunden sind, sondern vielfach durch äußere Reize 
direkt bewirkt werden können. Auf diese Beobachtungen führte die Unter- 
suchung der normalen Turgorverhältnisse von Grasknoten. Sie mußte zur 
Beurteilung derjenigen bei gekrümmten bezw. an der Krümmung verhinderten 
Grasknoten vorher ausgeführt werden. Die Plasmolyse der normalen und 
gekrümmten Knoten ergab folgende Werte für das Blattscheidenparenchyiu 
(vom Rande nach innen zunehmend): 


Pfl a nze 


Normaler 
Knoten 


Gekriinimtei' 
Knoten 


tu 

9 "3 
1"^ 


Versuchs- 
dauer 


Vo 


% 


u 


Seeale cereale 


6-10 


o 6—10 u G-9 


470 


2V2 Tg. 


Hordeum sativum 


a) Jüngere Knoten 

b) Ältere Knoten 


6-8 
6-10 


o6— 8 n 6-7,5 
06-10 u 6— 9 


400 
540 


1 Tg. 

2 Tg. 


Ergänzend sei bemerkt, daß in den unmittelbar unter der Außenepidermis der Konvex- 
seite gelegenen Zellen die Tnrgorkraft gegenüber dem normalen Wert noch erheb- 
licher (1,5 °/o) zurückgegangen ist. 


179 

Bei den gekrümmten Grasknoten steigt also die Differenz zwischen 
Ober- und Unterseite, hervorgerufen durch den Rückgang des Turgors auf 
der letzteren, bis iVo Salpeterwert. Um einen so großen Unterschied aus- 
zugleichen, muß die regulatorische Tätigkeit in der Pflanze ansehnlich ge- 
steigert werden. Es scheint sogar, als ob bei den Grasknoten der gleiche 
Turgordruck beiderseits überhaupt nicht völlig wiederhergestellt wird : 
Knoten von Hordeiun, die in vier Tagen bis 85*^ gekrümmt waren und in 
dieser ausgekrümmten Lage noch acht Tage gelassen wurden, zeigten nach 
dieser Zeit immer noch die Differenz von nahezu l"/o. Vielleicht kann aus 
den noch folgenden Erörterungen das Ausbleiben der ausgleichenden Turgor- 
regulation speziell bei Hordeum erklärt werden. 

b) Turgorverhältnisse bei in horizontaler Lage gehaltenen 
Knoten von Hordeum und Seeale. 

1. Bei einseitiger Schwerkraftsreizung. 
Bei der Aufkrümmung der Grasknoten wurde ein höherer Turgor auf 
der Unterseite nicht beobachtet. Pfeffer fand nun beim eingegipsten und 
horizontal gelegten Hordeum -'Knoi^w auf der erdwärts gewandten Hälfte 
eine Turgorsteigerung um 1 — 2 Salpeterprozent. Der Versuch wurde zunächst 
wiederholt und bei Seeale eereale erstmalig ausgeführt. Außerdem wurde 
ein sich krümmender Knoten in veränderter Lage eingegipst und untersucht 
(Versuch I und II). 

Versuch I. 

Nachdem die Grasknoten allseitig mit einem Gipsverbande versehen 
worden waren, wurden sie im feuchten Sande horizontal gelegt. Ferner 
wurden stets noch zwei andere Knoten ausgewählt, die dem eingegipsten 
im Alter und Aussehen möglichst gleich waren. Der eine wurde aufrecht in 
den Sand gesteckt (an ihm sollten die jeweiligen normalen plasmolytischen 
Grenzwerte [vgl. ob. p. 178] bestimmt werden), der andere dagegen horizontal. 
Nach drei bis fünf Tagen wurde der Krümmungswinkel (ca. 40 ^) des letzteren 
gemessen, die beiden anderen Stengelgelenke plasmolytisch untersucht. Aus 
den Grenzwerten ergibt sich, daß auch beim Stengelknoten von Seeale eine 
Turgorsteigerung wie bei Hordeum unterseits eintritt. Die Zunahme der 
osmotischen Energie der Unterseite beträgt ca. 2^/0 Salpeterwert. Be- 
merkenswert ist, daß oft die Steigerung des Turgordruckes von der erdwärts 
gewandten Blattscheidenhälfte aus auch auf einige unter der Innenepidermis 
gelegene Zellen der oberen Hälfte sich erstreckt. In älteren gehemmten 
Knoten, die, wie erwähnt, normal einen etwas höheren Turgordruck auf- 
weisen, ist die Differenz zwischen Ober- und Unterseite geringer, bis sie 
zuletzt überhaupt nicht mehr beobachtet werden kann, trotzdem die Stengel- 
gelenke noch krümmungsfähig sind. Obwohl ältere Stengel sich wesentlich 
langsamer krümmen, so wurden nach zwei bis drei Tagen immerhin noch 
Krümmungswinkel von 20 — 30*^ gemessen. Wenn in älteren Knoten kein 
Unterschied im Turgordruck zwischen Ober- und Unterseite beobachtet 

Beitrage 7.ur Biologie der Ptlanzen, Bd. IX, Heft II. 12 


180 

werden kann, so kann dies entweder die Folge allseitiger Turgorzunahme 
oder des Ausbleibens der einseitigen Turgorreaktion sein. Dies zu ent- 
scheiden, ist durch die normalerweise schon bestehenden individuellen Diffe- 
renzen im plasmolytischen Grenzwert und der mit zunehmendem Alter 
eintretenden allgemeinen Turgorerhöhung sehr erschwert. Nach meinen Er- 
fahrungen, die aus zahlreichen vergleichenden Untersuchungen von normal 
gestellten und horizontal eingegipsten Knoten gewonnen wurden, tritt bei 
den älteren, aber noch krummungsfähigen Stengelknoten von Hordeum und 
Seeale die unterseitige Turgorsteigerung nicht mehr ein, sondern die höhere 
osmotische Altersenergie des Knotens scheint für das Zustandekommen einer 
Krümmung auszureichen. Ebenso wie bei voller mechanischer Hemmung 
der älteren, jedoch noch aktiven Knoten, ist auch in solchen Knoten die 
Turgorschwellung nicht zu beobachten, in denen die Aktionsfähigkeit nicht 
mehr vorhanden ist, so daß sie selbst nach achttägiger Horizontallage keine 
Krümmung ausführen können. Sie ist also bei den Grasknoten nicht nur 
auf bestimmte Gattungen beschränkt, sondern auch abhängig von der durcli 
das Alter modifizierten Aktionsfähigkeit des Knotens. Ein weiterer ein- 
schränkender Gesichtspunkt für die Beurteilung der Turgorreaktion wird 
sich noch fernerhin ergeben. 

Versuch H. 
Ich ließ zwei Knoten von Hordeum eine Krümmung von 40 ^ ausführen, 
gipste dann den einen in der Weise ein, daß er auf seinem Scheitel (Knoten) 
stand, und die Krümmungsebene die Horizontalebene senkrecht schnitt. Die- 
selbe Stellung wurde dem andern auch gegeben, ohne ihn einzugipsen. Er 
lag beiderseitig auf ausgekehlten Wachsblöcken, die den Seitenwänden eines 
Gestells aufgeklebt worden waren und eine Lageänderung des Stengelstückes 
verhinderten. Nach acht Tagen hatte sich der Krümmungswinkel durch 
geringes Aufkrümmen der Halmenden nach der Vertikalen zu sehr wenig, 
um ca. 8 °, vergrößert. Das Resultat war folgendes : An dem letzten Knoten 
besteht dieselbe Turgordifferenz von 1 °/o fort, die bei der ersten Krümmung 
durch Rückgang des Turgors auf der Konvexseite hervorgerufen worden 
war. Konvex- und Konkavseite des anderen (eingegipsten) Knotens zeigten 
dieselben osmotischen Werte. Da vor dem Eingipsen des gekrümmten 
Knotens ebenfalls der Turgordruck auf der Konvexseite um ca. 1 % Salpeter 
geringer war, so ist demnach der Unterschied nach acht Tagen durch eine 
Erhöhung des Turgordruckes auf der erdwärts gerichteten Flanke um 1% 
wieder ausgeglichen worden. Nach 48 stündigem Eingipsen ist dagegen die 
unterseitige Turgorschwellung noch nicht beendet, denn bei einem Hordeimi- 
knoten, der solange in der angegebenen Weise eingegipst lag, wurde auf 
der Konvexseite ein um 0,5 "/o geringerer plasmolytischer Wert als auf der 
Konkavseite ermittelt. Bei dem Ausgleich im Gipsverband handelt es sich 
um eine Erhöhung der osmotischen Energie, die durch einen besonderen 
Reizanstoß in den Zellen der Unterseite veranlaßt sein muß, und nicht um 
die gewöhnliche regulatorische Tätigkeit der Pflanze. Dies geht daraus 


181 

hervor, daß der in gleicher Lage gehaltene, nicht eingegipste Knoten die 
Differenz noch unverändert zeigt. 

Beide Versuche lehren, daß auf der Unterseite eines eingegipsten Knotens 
eine Turgorschwellung stattfindet. Die Ursaclie dieser Reaktion könnte die 
durch die Gipshiille bewii-kte volle Hemmung des Wachstums sein (vgl. 
Pfeffer IV. p. 292 und Hegler I. p. 411), weil in der Gipshiille be- 
sonders die konvex werdende Hälfte des Scheidengelenkes, die bekanntlich 
die größte Aktivität im Wachstum entwickelt, gehemmt wird. Bis zu einem 
gewissen Grade ist dies wohl sicher der Fall, allein die Erfahrungen 
Pfeffers an Tn'ficumgelenken (s. ob, p. 165), die doch im Bau, in den nor- 
malen Turgorverhältnissen und in der geotropischen Reaktionsfähigkeit mit 
denen von Hordeum und Seeale durchaus übereinstimmen, lassen vermuten, 
daß bei Hoideum und Seeale neben der Wirkung der Wachstumshemmung 
noch ein besonderer Einfluß auf den Turgor vorliegt. Darum gilt es zu- 
nächst jene auszuschließen und zu sehen, ob eine Turgorschwellung auf der 
Konvexseite dann noch eintritt, wenn der Knoten nur au der Auf krümmung 
verhindert wird. 

Versuch IH. 

Zu diesem Zwecke wurde der Halm von zwei Seiten mit Gipsgüsseu 
versehen, so daß der Knoten allein zwischen ihnen ausgespart blieb. Nach 
acht Tagen Horizontal läge war eine ansehnliche Hervorwulstung auf der 
unteren Seite eingetreten [vgl. Pfeffer (IV. p. 396)]. Bei den plasmo- 
lytischen Untersuchungen konnte keine Differenz zwischen Ober- und Unterseite 
konstatiert werden. Die in Versuch I und II gefundene unterseitige Turgor- 
zunahme von 1 — 2% tritt bei solcher Versuchsanordnung nicht ein. Die 
Vermutung, daß beim eingegipsten Knoten die einseitige Turgorschwellung 
allein durch die Wachstumshemmung bedingt ist, bestätigt sich also. Übrigens 
spricht für dieses Ergebnis auch eine Beobachtung Pfeffers, nach der bei 
Hordemn die Turgorschwellung um so ansehnlicher wird, je höher der 
zu überwindende Widerstand, das ist eben der das Wachstum hemmende 
Faktor, ist. 

Die zuletzt ermittelten plasmolytischen Werte können nur dann richtig 
beurteilt werden, wenn sie mit den früheren verglichen werden, und zwar 
sowohl mit denen, die beim Eingipsen des Knotens in horizontaler Lage, 
als auch mit denen, die bei realisierter Krümmung gefunden wurden. 

1 . Wachstum -f" Krümmung realisiert : unterseits — 1 % des normalen 
Wertes. 

2. Wachstum -j- Krümmung gehemmt: unterseits -|- 1 — 2% des nor- 
malen Wertes. 

3. Krümmung gehemmt: unterseits kein Unterschied gegenüber normal. 

Da bei den Grasknoten, wenn Wachstum und Krümmung erfolgen können, 
auf der Unterseite immer ein Rückgang des Turgors von 1% eintritt, so 

12* 


182 

hat die auf beiden Seiten gleiche und normale Höhe des Turgors, die bei 
Kvümmungshemmung beobachtet wurde (Fall 3), für die Unterseite die Be- 
deutung einer Turgors te ig erung. 

Diese Turgorsteigerung muß irgend eine Ursache haben. Sie kann 
zunächst immer noch auf Wachstumshemmuug beruhen; denn ganz ist 
jedenfalls das Wachstum nicht gestattet bei partieller, den Knoten frei- 
lassender Eingipsung. Es läßt sich aber auch in der Erhöhung des Turgors 
sehr wohl eine direktere geotropische Reizwirkung vermuten. Was die 
erstere Ursache betrifft, das nicht ganz gestattete Wachstum, so kann 
einmal die partielle Gipshülle an sich und zum andern die inaktive Ober- 
seite des Knotens wachstumshemmend wirken. Da nämlich diese Flanke 
für ihre ansehnlich wachsende Gegenseite die Bedeutung einer Widerlage 
hat, so hat deswegen die Unterseite eine Außenleistung zu übernehmen, 
nämlich die Zugspannung der Oberseite, diese könnte sehr wohl mit einer 
Turgorschwellung verbunden sein (vgl. Pfeffer, IV. p. 401). Aber bloß 
durch die minimale Wachstumshemmung kann jene Erhöhung (cf. Fall 3) 
nicht hervorgerufen sein; denn sie ist faktisch viel größer, wie im folgenden 
dargelegt werden soll, so groß nämlich, daß jene minimale Wachstums- 
hemmung als alleinige Ursache nicht in Frage kommt. 

Um einen richtigen Begriff über die wahre Höhe derselben zu gewinnen, 
muß die Erniedrigung des Turgors, die bei der ausgeführten Krümmung auf 
der konvexen Flanke eingetreten ist, in Beziehung zur Volumvergrößerung 
der Zellen gesetzt werden. 

Wenn der Turgorrückgang in einer auf der Konvexseite gelegenen Zelle 
ihrer Volumzunahme nicht entspricht, sondern etwa geringer ist, so ist trotz 
des niedrigeren normalen Turgorwertes eine Zunahme des Turgors wohl 
eingetreten, aber sie ist faktisch nicht sichtbar geworden, da die Volum- 
vergrößerung überwiegt. Das Verhältnis zwischen Rückgang des Turgor- 
druckes und Volumzunahme wurde bei einem 54'^ gekrümmten Hordeum- 
gelenk festgestellt. Die unmittelbar unter der äußeren Epidermis der Blatt- 
scheide gelegenen Zellschichten der Ober- und Unterseite eines medianen 
Längsschnittes wurden mit der gleichen Längeneinheit gemessen. Die unge- 
fähre Bestimmung ergab, daß den 1 6 Längen der Oberseite 40 Längen der 
Unterseite gegenüberstanden. Da sich die Konkavflanke bei der Krümmung 
meist etwas verkürzt hat, so sei das Verhältnis von Konkav- und Konvex- 
kante nicht 16:40 = 2:5, sondern 1 : 2 [vgl. auch die genaueren Messungen 
Pfeffers (IV. p. 393), dann auch Barth (I. p. 31)]. Dieses Verhältnis 
zwischen der Längsausdehnung von Ober- und Unterseite besteht ohne 
weiteres auch für die Volumina der dort gelegenen Zellen, da in den Gras- 
knoten das wiedererweckte Wachstum nicht durch Zellteilung erfolgt, sondern 
durch Streckung der schon vorhandenen Konvexzellen, und zwar nur durch 
Längsstreckung. Da im vorliegenden Falle die konvex gewordene Seite um 
ihre normale Länge zugenommen hat, so muß sich das Volumen einer ein- 
zelnen Zelle verdoppelt haben. Unterbliebe nun jede Mehrproduktion osmo- 


183 

tisch wirkender Substanzen, die entweder durcli Selbstregulation oder andere 
Reize eingeleitet wird, so würde, die Wasseraufnahrae vorausgesetzt, die 
Konzentration des Zellsaftes um die Hälfte sinken. Die Zellen unter der 
Epidermis zeigen vor der Krümmung etwa 7 % Salpeterwert, nach der 
Krümmung müßten sie also 3,5 "/o aufweisen. Die Plasmolyse ergab aber 
mindestens 6 %, darum sind 2,5 "/o durch Mehrproduktion osmotischer StotFe 
gebildet worden. Für diese Leistung kann die gewöhnliche Turgorregulation 
der Zelle nicht in Betracht kommen, sondern sie ist auf einen besonderen 
Reizanstoß zurückzuführen. Dieser könnte sehr wohl die Schwerkraft sein. 
Die eben erörterte Turgorschwellung um etwa 2,5 % auf der Unterseite 
ist, wie überhaupt, so auch beim Ergebnis des Aussparungsversuches (.3. Fall) 
zu berücksichtigen. Demgemäß beträgt die Gesamtsteigerung des Turgors 
der Unterseite etwa 3 %, erreicht also eine Höhe, die nur als Kombinations- 
erfolg aufgefaßt werden kann, resultierend möglicherweise aus dem Einfluß 
der vielleicht vorhandenen, aber sicher minimalen Wachstunishemmung einer- 
seits und des geotropischen Reizes auf den Turgor anderseits. Wenn 
diese Schwellung tatsächlich durch den einseitigen Schwerkraftsreiz hervor- 
gerufen ist, so muß dies die Turgorverteilung bei Klinostatendrehung verglichen 
mit der in den vorhergehenden Versuchen beobachteten erkennen lassen; für 
die Beurteilung der Turgorverhältnisse am Klinostat ist nur beachtenswert, 
daß durch die Rotation bei den Grasknoten allseitiges Wachstum erweckt 
wird, wie Elfving (1) fand. Um dieses auszuschalten, wurden in einem 
Versuche die Knoten auch im eingegipsten Zustande rotiert. 

2. Die Grasknoten von Hordeum und Seeale am Klinostaten. 

Versuch IV. 
Grashalme wurden in einen angefeuchteten Torfmullwürfel gesteckt, 
nachdem er auf einer Korkplatte befestigt worden war. Gleichzeitig diente 
diese Platte als Verschluß eines innen mit feuchtem Fließpapier ausgelegten 
Glaszylinders, der über die Knoten gestülpt wurde. Damit heliotropische 
Einflüsse ausgeschaltet würden, wurde der Zylinder mit schwarzem Karton- 
papier umhüllt. Nach sechstägiger Rotation bei halbstündiger Umdrehungs- 
zeit waren die meisten Knoten ca. 1 — 2 mm gewachsen. 


P t'l aiize 


Knoten am Klinostaten 

«/o Salp. 
eingegipst 


Normaler 
Knoten I o/^ Salp. 

% Salp. 1 mm gewachsen 


Seeale cere dt 
Hordeum sativum 


6—11 
6-10 


1 

1 

2 


8-12 
9—11 
8—12 
8—12 


8-13 
9-13 


Turgor 

auf beiden 

Seiten 

gleich. 


Diese Werte zeigen zunächst die gleiche Höhe des Turgors auf beiden 
Seiten an, sodann die allseitige Zunahme desselben. Der osmotische Wert 


184 

des gleiclisituierten Parenchyras in den eingegipsten Knoten übertrifft näm- 
lich denjenigen in den normalen um 2 — 3 %. Da nur eine geringe Wachs- 
tumshemmung vorliegt (Zuwachs beträgt höchstens 2 mm), so ist ein solcher 
Unterschied auffallend und läßt, außer der Wachstumshemmung noch eine 
andere Ursache der Turgorschwellung vermuten, die durch die Klinostaten- 
drehung erst wirksam wird. Diese Vermutung wird bestätigt durch die am 
Klinostat wachsenden Knoten. Denn sie zeigen immerhin noch eine all- 
seitige und ansehnliche Anschwellung des normalen Turgors, ^) 

Da die osmotischen Werte von Ober- und Unterseite im Stengelgelenk 
von Hordeum und Seeale am Klinostaten gleiche Höhe haben, während 
beim Horizontallegen derselben eine einseitige Erhöhung stattfindet, so muß 
am Klinostaten ein ausgleichender Einfluß sich geltend machen. Da dieser 
am Klinostaten statthat, wo doch der einseitige Schwerkraftsreiz eliminiert 
ist, der im anderen Falle einseitig wirken konnte, so scheint jener aus- 
gleichende Einfluß geotropischen Ursprungs zu sein. 

Freilich ist an obigem Ergebnis bemerkenswert, daß auf beiden Seiten 
eine Erhöhung des Turgors eingetreten ist. Eine den Turgordruck er- 
höhende Wirkung der Klinostatendrehung ist nicht ausgeschlossen, da sie 
auch, wie weiter unten mitgeteilt wird, an anderen Objekten beobachtet 
werden konnte, wo einfachere Verhältnisse vorliegen als bei den Grasknoten; 
denn eindeutig sind die Klinostatenversuche bei den Grasknoten nicht, da 
am Klinostaten Wachstum erweckt wird. Es muß demnach in der all- 
gemeinen Erhöhung durchaus nicht eine unmittelbare Wirkung der Schwer- 
kraft vorliegen, sondern es könnten auch mit dem allseitigen Wachstum ver- 
bundene korrelative Einflüsse eine Turgorschwellung verursachen. Doch der 
Umstand, daß auch in dem am Klinostaten zufällig nicht gewachsenen 
Knoten von Hordeum^ wo also korrel